瘤胃尚未發(fā)育成熟的反芻動(dòng)物,脂類(lèi)的消化與非反芻動(dòng)物類(lèi)同。
1.脂類(lèi)在瘤胃的消化
瘤胃脂類(lèi)的消化,實(shí)質(zhì)上是微生物的消化,其結(jié)果是脂類(lèi)的質(zhì)和量發(fā)生明顯變化:
(1) 大部分不飽和脂肪酸經(jīng)微生物作用變成飽和脂肪酸,必需脂肪酸減少。瘤胃是一個(gè)高度還原的環(huán)境,生物氫化是瘤胃脂肪消化的一個(gè)重要過(guò)程。飼糧中90%以上的含多個(gè)雙鍵的不飽和脂肪酸被氫化,氫化作用必須在脂類(lèi)水解釋放出不飽和脂肪酸的基礎(chǔ)上才能發(fā)生。氫化反應(yīng)受細(xì)菌產(chǎn)生的酶催化。據(jù)研究,瘤胃發(fā)酵產(chǎn)生的氫大約14%用于微生物體內(nèi)合成,特別是微生物脂肪合成和不飽和脂類(lèi)氫化。
(2)部分氫化的不飽和脂肪酸發(fā)生異構(gòu)變化。粗飼料和谷物中的脂類(lèi)主要是甘油三酯、半乳糖甘油酯和磷脂,主要的脂肪酸是C18:2和C18:3。C18:2和C18:3的生物氫化涉及一個(gè)同分異構(gòu)反應(yīng),即將順12-雙鍵轉(zhuǎn)化為反-11雙鍵異構(gòu)體,隨后還原為反—11—C18:1,最終進(jìn)一步還原為C18:0(硬脂酸)。C18:0是C18:1、C18:2和C18:3生物氫化后的主要產(chǎn)物,但瘤胃中產(chǎn)生的一些反式異構(gòu)體隨食糜進(jìn)入小腸被吸收,結(jié)合到體脂和乳脂中。
(3)脂類(lèi)中的甘油被大量轉(zhuǎn)化為揮發(fā)性脂肪酸。小腸胰脂酶主要將甘油三酯水解為游離脂肪酸和甘油一酯,瘤胃微生物酶則主要將甘油三酯水解為游離脂肪酸和甘油,后者被轉(zhuǎn)化為揮發(fā)性脂肪酸。半乳糖甘油酯先被水解為半乳糖、脂肪酸和甘油,后者再轉(zhuǎn)化為揮發(fā)性脂肪酸。
(4)支鏈脂肪酸和奇數(shù)碳原子脂肪酸增加。瘤胃微生物可利用丙酸、戊酸等合成奇數(shù)碳原子鏈脂肪酸(如C15:0),也可利用異丁酸、異戊酸以及支鏈氨基酸(纈氨酸、亮氨酸和異亮氨酸)等的碳骨架合成支鏈脂肪酸。
脂類(lèi)經(jīng)過(guò)重瓣胃和網(wǎng)胃時(shí),基本上不發(fā)生變化;在皺胃,飼料脂肪、微生物與胃分泌物混合,脂類(lèi)逐漸被消化,微生物細(xì)胞也被分解。
2.脂類(lèi)在小腸的消化
進(jìn)入十二指腸的脂類(lèi)由吸附在飼料顆粒表面的脂肪酸、微生物脂類(lèi)以及少量瘤胃中未消化的飼料脂類(lèi)構(gòu)成。由于脂類(lèi)中的甘油在瘤胃中被大量轉(zhuǎn)化為揮發(fā)性脂肪酸,所以反芻動(dòng)物十二指腸中缺乏甘油一酯,消化過(guò)程形成的混合微粒構(gòu)成與非反芻動(dòng)物不同。成年反芻動(dòng)物小腸中混合微粒由溶血性卵磷脂、脂肪酸及膽酸構(gòu)成。鏈長(zhǎng)小于或等于14個(gè)碳原子的脂肪酸可不形成混合乳糜微粒而被直接吸收?;旌先槊游⒘V械娜苎月蚜字蓙?lái)自膽汁和飼糧的磷脂在胰脂酶作用下形成,此外由于成年反芻動(dòng)物小腸中不吸收甘油一酯,其粘膜細(xì)胞中甘油三酯通過(guò)磷酸甘油途徑重新合成。
由于反芻動(dòng)物消化道對(duì)脂類(lèi)的消化損失較小,加之微生物脂類(lèi)的合成,所以進(jìn)入十二指腸的脂肪酸總量可能大于攝入量。綿羊飼喂高精料飼糧,進(jìn)入十二指腸的脂肪酸量是采食脂肪酸的104%。
3.脂類(lèi)消化產(chǎn)物的吸收
瘤胃中產(chǎn)生的短鏈脂肪酸主要通過(guò)瘤胃壁吸收。其余脂類(lèi)的消化產(chǎn)物,進(jìn)入回腸后都能被吸收。呈酸性環(huán)境的空腸前段主要吸收混合微粒中的長(zhǎng)鏈脂肪酸,中后段空腸主要吸收混合微粒中的其它脂肪酸。溶血磷脂酰膽堿也在中、后段空腸被吸收,胰液分泌不足,磷脂酰膽堿可能在回腸積累。 |
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