動(dòng)物營養(yǎng)中的酸堿平衡與蛋白質(zhì)代謝相互關(guān)系

朱習(xí)春 · 發(fā)表于 2010-10-26 10:39:12

隨著動(dòng)物營養(yǎng)學(xué)科的不斷發(fā)展，營養(yǎng)學(xué)家越來越注意到動(dòng)物體內(nèi)酸堿平衡保持穩(wěn)定的重要意義。近20年來不斷地探索動(dòng)物日糧電解質(zhì)與體內(nèi)酸堿平衡的關(guān)系取得了相當(dāng)大的進(jìn)展，并已初步用于生產(chǎn)實(shí)踐，而日糧蛋白質(zhì)與體內(nèi)酸堿平衡的關(guān)系卻很少有人研究，其實(shí)酸堿平衡同蛋白質(zhì)的吸收代謝關(guān)系極為密切，研究意義重大。本文就蛋白質(zhì)代謝與酸堿平衡相互之間的作用做一初步探討。
1 動(dòng)物體內(nèi)酸堿的來源
1.1 酸來源動(dòng)物體液維持在一個(gè)恒定的pH值范圍（7.35～7.45），動(dòng)物體代謝不斷產(chǎn)生酸堿的變化，這需要一套穩(wěn)定的調(diào)節(jié)機(jī)制和食物酸堿來源進(jìn)行調(diào)控。體內(nèi)的酸來自日糧和機(jī)體細(xì)胞代謝，這些酸可分為揮發(fā)性酸和固定酸。揮發(fā)性酸主要指代謝過程中產(chǎn)生的大量CO2，主要是碳水化合物、脂肪完全氧化供能產(chǎn)生。當(dāng)?shù)鞍踪|(zhì)食入量過大、氧化供能也產(chǎn)生大量CO2，在碳酸研酶作用下轉(zhuǎn)化成H2CO3。固定酸分為兩類，可滴定性酸和日糧中陰離子?？傻味ㄋ崾侵笭I養(yǎng)物質(zhì)代謝及動(dòng)物生理活動(dòng)過程中產(chǎn)生的H2SO4、H3PO4以及一些有機(jī)酸。有機(jī)酸是因碳水化合物和脂肪不完全氧化而產(chǎn)生的，在一般情況下機(jī)體代謝產(chǎn)生的有機(jī)酸濃度很低，對(duì)機(jī)體酸堿影響不大，但在某些情況下其濃度會(huì)大大提高，例如脂肪被用作主要能源時(shí)體內(nèi)就會(huì)積累起乙酸醋酸和3一羥基丁酸。H2SO4、H3PO4一般產(chǎn)生很少，但當(dāng)動(dòng)物發(fā)生代謝紊亂或蛋白質(zhì)過高情況下產(chǎn)生大量H2SO4。H3PO4對(duì)機(jī)體酸堿平衡影響很大。日糧中的陰離子雖然不具有酸堿性，但可以通過參與體內(nèi)代謝過程而使體內(nèi)的酸堿發(fā)生變化，而且影響非常大。
1.2 堿來源動(dòng)物體一般堿來源很少，主要是日糧中的陽離子及蛋白質(zhì)的氨基，另一主要來源是動(dòng)物體內(nèi)緩沖體系中所產(chǎn)生的 HCO3-和 HPO42-等共軛堿，這對(duì)機(jī)體酸堿平衡的維持至關(guān)重要。

2 動(dòng)物體酸堿平衡的調(diào)節(jié)及衡量指標(biāo)
2.1 調(diào)節(jié)機(jī)制機(jī)體在新陳代謝過程中，不斷產(chǎn)生酸和堿性物質(zhì)，而體液酸堿度卻始終調(diào)節(jié)在恒定的水平上。機(jī)體酸堿平衡是緩沖體系、肺和腎臟共同維持的結(jié)果。
2.1.2 體液緩沖體系動(dòng)物體內(nèi)具有由多種物質(zhì)構(gòu)成的緩沖體系，主要的緩沖對(duì)有：二氧化碳。重碳酸鹽緩沖對(duì)，磷酸鹽、蛋白質(zhì)緩沖對(duì)，其中碳酸鹽緩沖對(duì)最為重要，另外尿中還有氨的緩沖對(duì)。機(jī)體通過這些緩沖對(duì)來避免強(qiáng)酸、強(qiáng)堿性物質(zhì)對(duì)酸堿平衡的影響。
2.1.2 呼吸調(diào)節(jié) 動(dòng)物通過呼吸頻率和呼吸深度的調(diào)節(jié)來增加或減少CO2的排出量以維持碳酸鹽緩沖對(duì)的適宜水平。
2.1.3腎臟調(diào)節(jié) 腎臟的緩沖對(duì)主要有磷酸鹽。氮和碳酸鹽，可以通過這些緩沖對(duì)來調(diào)節(jié)酸堿離子的排泄與吸收，達(dá)到酸堿的穩(wěn)定。
2.2 衡量的指標(biāo)
2.2.l 血液pH 動(dòng)物正常pH值為7.35～7.45。決定血液pH值的主要因素是碳酸氫鹽和碳酸的比值。pH的高低只能提示有無酸血癥或堿血癥，并不能區(qū)別酸堿平衡失調(diào)的性質(zhì)（代謝性還是呼吸性），即使pH正常也不能排除酸堿失衡，因此pH值有局限性。
2.2.2 動(dòng)脈血CO2分壓是血漿中呈物理溶解狀態(tài)的CO2分子產(chǎn)生的張力，Paco2。與肺泡氣的CO2分壓基本相等，因此是反映酸堿平衡呼吸性因素的重要指標(biāo)。
2.2.3 實(shí)際碳酸氫鹽（AB）和標(biāo)準(zhǔn)碳酸氫鹽（SB）
AB指實(shí)際血漿中的HCO3含量。AB的增減直接影響pH的穩(wěn)定，如代謝性酸中毒時(shí)HCO3-下降；代謝性堿中毒時(shí)血中HCO3-增加，因此AB是體內(nèi)代謝性酸堿失衡的重要指標(biāo)。當(dāng)體溫在動(dòng)物恒定體溫下，血紅蛋白飽和度為100％條件下計(jì)算的HCO3-量是SB，此計(jì)算值排除了呼吸因素的影響，因此稱標(biāo)準(zhǔn)碳酸氫鹽能更好地反映酸堿紊亂的類型。
2.2.4 緩沖堿（BB）指一切具有緩沖作用的陰離子總和，如HCO3-、HPO42-。由于 BB指標(biāo)不僅受血漿蛋白和血紅蛋白明顯影響，而且還受呼吸因素和電解質(zhì)的影響，因此不能確切反映代謝性酸堿平衡情況。
2.2.5 堿剩余（BE）是體內(nèi)堿儲(chǔ)的改變量。代謝性酸中毒時(shí)BE減少，代謝性堿中毒時(shí)BE增加。
2.2.6 血液鈉、鉀、鈣、鎂、磷、硫、氯離于濃度以及各種酶的活性和尿中HCO3-、NH4+濃度都是酸堿失衡的重要指標(biāo)。
3 體內(nèi)酸堿平衡與蛋白質(zhì)的相互作用
3.l 日糧蛋白質(zhì)對(duì)體內(nèi)酸堿平衡的影響眾所周知，日糧離子平衡是影響動(dòng)物體內(nèi)酸堿平衡的重要因素。近年來國內(nèi)外在日糧離子平衡對(duì)體內(nèi)酸堿平衡影響方面進(jìn)行了大量研究，初步了解了日糧離子影響體內(nèi)酸堿平衡的原因。但研究的適宜日糧離子水平卻不盡相同，這可能是由多方面原因造成：不同研究者所采用的對(duì)于日糧離子平衡的計(jì)算公式的差異；動(dòng)物所處的環(huán)境條件不同及不同的生理狀態(tài)都可能造成差異。由于影響動(dòng)物體內(nèi)酸堿平衡的各種因素非常復(fù)雜，導(dǎo)致結(jié)果差異較多。一般情況下，蛋白質(zhì)代謝對(duì)酸堿平衡的代謝影響不大，動(dòng)物完全可通過自身調(diào)節(jié)來維持pH的恒定。但當(dāng)動(dòng)物處于代謝性紊亂或攝入過多蛋白質(zhì)及蛋白質(zhì)氨基酸不平衡，含硫。含磷氨基酸過多的情況下，蛋白質(zhì)代謝所產(chǎn)生的酸性或堿性物質(zhì)對(duì)動(dòng)物體酸堿平衡影響就不容忽視了。蛋白質(zhì)內(nèi)的氨基和羥基大部分結(jié)合成肽鍵，在代謝過程中，肽鍵斷裂分解成各種多肽及游離氨基酸，又進(jìn)一步發(fā)生脫氨基和羥基作用。蛋白質(zhì)脫
氨基是動(dòng)物體堿的重要來源，羥基是成酸性的。機(jī)體內(nèi)源酸的產(chǎn)生又主要來源于蛋白質(zhì)的代謝，過量的蛋白質(zhì)及氨基酸不平衡氧化供能產(chǎn)生大量CO2是體內(nèi)潛在酸來源，另外含硫和含磷氨基酸氧化還產(chǎn)生H2SO4、H3PO4等強(qiáng)酸易引發(fā)代謝性酸中毒。
研究發(fā)現(xiàn)，飼料中蛋白質(zhì)的來源不同會(huì)導(dǎo)致內(nèi)源酸的產(chǎn)量不同，例如，大豆蛋白做飼料大致產(chǎn)生H+ 3.9mmol／kg氮，而牛肉蛋白則生成H＋2.9mmol/lg氮。二嫂氨基酸氧化易引起代謝性堿中毒，二氨基氨基酸的氧化易引起代謝性酸中毒，中性氨基酸氧化對(duì)酸堿狀況無影響。另外不同蛋白質(zhì)飼料礦物元素及離子組成和含量不同對(duì)酸堿影響不同。Patience等（1987）發(fā)現(xiàn)，在喂給豬賴氨酸不足的飼糧中添加 NaHCO3提高DEB（日糧電解質(zhì)平衡）值后，豬的生長速度提高，原因是含硫氨基酸過量產(chǎn)生酸過多，提高DEB調(diào)節(jié)了酸堿平衡。氨基酸的代謝還參與調(diào)節(jié)機(jī)體的酸堿平衡，由于腎臟排出可滴定酸能電離出氫離子，動(dòng)物根據(jù)需要增加腎臟的谷氨酸胺濃度以生成足夠的氨緩沖酸中毒。當(dāng)飼糧來源的谷氨酸氨不能滿足需要時(shí)，動(dòng)物將從骨骼組織中釋放谷氨酸氨，谷氨酸氨從肝組織轉(zhuǎn)移到腎臟，是動(dòng)物體離子平衡被破壞的快速反應(yīng)。Adekunmisi(1987)發(fā)現(xiàn)，當(dāng)日粗粗蛋白質(zhì)含量為 28．6％，高DEB組（380 mmol/kg）肉雞生長優(yōu)于低 DEB（200 mmol/kg）組。Urselmanm（1990）在日糧中添加1％蛋氨酸，降低豬日增重20％，添加0.63％ NaHCO3后生長恢復(fù)。蛋白質(zhì)對(duì)體內(nèi)pH產(chǎn)生什么樣的影響及其機(jī)理還需作進(jìn)一步研究。
3.2 體內(nèi)酸堿平衡對(duì)氯代謝的影響日糧離子平衡通過影響體內(nèi)酸堿平衡狀況來影響氮的利用率。雞的氮沉積效率受電解質(zhì)平衡的影響較大，豬的氮沉積率也受飼糧DEB的影響。Haydon和West（1990）對(duì)24.4 kg豬試驗(yàn)研究表明，隨DEB水平從一50～100、100～250、250～400 mmol／kg變化時(shí)回腸末端測得氮消化率分別提高4.5％、1.8％和2.l％，氮排泄量呈線性下降，而隨DEB從一50～400 mmol／kg變化中，除蛋氨酸外所有必需和非必需氨基酸消化率都呈直線上升。而過低的DEB導(dǎo)致代謝性酸中毒，尿中NN4+排泄增加，氮平衡值下降（Golz和Crenshaw，1991）。Cat和Zmmerman（1995）在生長豬日糧中添加1％ Na2CO3，發(fā)現(xiàn)豬的血漿尿素氮濃度下降。在酸中毒條件下，肝臟尿素合成降低，而Gln合成增加，在腎臟中Gln水解從而使尿中NN4+增加，成為緩沖尿液pH值的一種方式。尿中氮的排泄量的改變，直接影響到體氮平衡和生產(chǎn)性能。Paience等（1997）在低DEB日糧條件下，尿中NH4+增加而尿素減少，若以NaHCO3堿化日糧，則尿中氨氮比例下降，而尿素氮上升。吳越明等（1997）對(duì)肉仔雞試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)飼糧DEB從一55～209mmol／kg，蛋白質(zhì)利用率顯著增加。冷問軍等對(duì)早期斷奶仔豬添加 HCI的試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)添加 HCI降低血清 pH和血漿HCO3-，尿液pH值、HCO3-、Na-排泄量下降，Cl-，NH4+排泄量上升，每日總氮排泄量上升，但無顯著差異。當(dāng)豬玉米一大豆粕型飼糧DEB從一50mmol/kg增至400mmol/kg時(shí)，存留氮占進(jìn)食氮或吸收氮的比例成直線增加（李德發(fā)，1996）。動(dòng)物酸中毒時(shí)可造成蛋白質(zhì)浪費(fèi)，NaHCO3添加具有節(jié)約體蛋白質(zhì)效應(yīng)。
日糧離子平衡影響氨基酸吸收和代謝，最典型的例子是對(duì)lys－arg桔抗的影響。研究表明Na+、K+可緩解kys一arg桔抗，而氯則加劇這種措抗（Scott和Austic，1981）。日糧高鉀或鈉能抑制腎臟精氨酸酶的活性，減少精氨酸的分解，增強(qiáng)肌蛋白質(zhì)的合成，并且還可提高肝臟a一酮戊二酸還原酶的活性，使賴氨酸分解成CO2的速度提高，從而使體液中的lys－arg更趨于平衡（Stutz等，1972；Scott等1978）。Hooge等（1996）認(rèn)為，日糧DEB通過對(duì)體液pH的影響，明顯影響中性和堿性氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)載體對(duì)組氨酸和賴氨酸的轉(zhuǎn)運(yùn)，升高pH則賴氨酸的吸收量增加。
4 結(jié)語
蛋白質(zhì)與酸堿平衡的互作關(guān)系復(fù)雜，涉及到動(dòng)物生理學(xué)和生物化學(xué)的許多代謝過程，對(duì)動(dòng)物的生長代謝影響大，非常值得做深一步的研究。