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植酸酶的作用及影響其活性的因子
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www.xbxmw.com 2007-11-13 15:21:18 來源： 閱讀：次
鋅或許是最容易與植酸復合的微量元素。在早期仔雞、豬、老鼠以及其他動物上的研究，均表明動物對鋅的需要受日糧植酸鹽含量影響（Prasad，1966）。Oberleas和Harland（1996）認為內源性分泌的微量元素的重新吸收是避免永遠缺乏所必要的。Oberleas和Harland（1996）報道，植酸鹽是造成鋅缺乏的主要因素。鈣則加強了植酸鹽對鋅利用率的頡抗作用，可能是因為通過不可溶的鈣-植酸-鋅復合物的形成，限制了鋅的吸收。
肉仔雞和火雞
向含有鋅27mg/kg的雞日糧中添加800U/kg的植酸酶，增加了鋅的存留和減少了鋅的排泄（Thiel和Weigand，1992）。Thiel等（1993）報道，飼喂含鋅30mg/kg，并添加700U/kg的植酸酶的日糧，與飼喂含鋅39mg/kg，未添加植酸酶的日糧的雞的股骨鋅含量一樣。飼喂禽葡萄糖-豆粕濃縮日糧（含鋅13mg/kg）添加多倍的鋅、植酸酶或者1,25-二羥膽鈣化醇（2-OH-D3），Biehl等（1995）報道，植酸酶或者1,25-二羥膽鈣化醇（2-OH-D3）對增加生長率和脛骨鋅含量的作用相似?；贐iehl等（1995）的研究，以脛骨鋅為評價指標，估計與600和1200U/kg植酸酶等價的鋅量分別為3.8和5.5mg。而Roberson和Edward（1994）向肉仔雞玉米豆粕日糧（含鋅32mg/kg）中添加600-750U/kg植酸酶沒有發(fā)現對鋅的吸收和存留有穩(wěn)定的改善作用。
在我們實驗室，給1日齡雄性肉仔雞，飼喂分離玉米-豆粕型基礎日糧（含鋅20mg/kg），添加多水平的鋅和植酸酶（Yi等，1996d）。以體增重、飼料采食量、鋅存留、趾骨、脛骨和肝臟鋅含量為評價值指標，建立鋅和植酸酶水平之間的非線性或線性反應方程，求得與600U/kg植酸酶等價的鋅的量為5.4mg/kg。
豬
在低磷（0.3%）和低鋅（30mg/kg）的玉米-豆粕型日糧中添加植酸酶，可促進生長、提高血漿鋅濃度和堿性磷酸酶的活性，從而可知豬對鋅的生物學利用率提高了（Lei等，1993）。向小豬日糧中添加微生物植酸酶，可明顯提高鋅和錳的表觀吸收率（Pallauf等，1992；Nasi和Helander，1994）。Adeola等1995年報道，在含0.8%鈣和0.62%磷的低鋅（23mg/kg）日糧中添加1500U/kg的植酸酶，可提高生長率和鋅、銅、鈣和磷的存留量。對于豬來說，鋅與植酸酶的等價關系目前尚未確立。
微生物植酸酶對氨基酸和氮生物學利用率的影
在酸性或中性pH值條件下，植酸鹽可與蛋白質/氨基酸結合（DeRham和Jost，1979；Cosgrove，1980；Anderson，1985；Thompson，1986；Fretzdorff等，1995）。植酸鹽-蛋白質/氨基酸復合物在自然條件下的飼料原料中就有可能存在，也可能在胃腸道的上部形成。植酸鹽與蛋白分解酶的復合，會降低蛋白質和氨基酸的利用率。
植酸鹽水解后其抑制作用會降低。早期對微生物植酸酶的研究，評價植酸酶對磷利用率的影響，與評價腸道總氮可消化率的結果是不一致的，很少有評價氨基酸的可消化率的研究。Kemme（1998）詳細綜述這方面的研究報道。
蛋白質/氨基酸利用率的改善受日糧蛋白質/氨基酸水平的影響很大。如果蛋白質/氨基酸的存留達到最大，那么再表現出改善其利用率就比較困難了。而且，使用總消化道（糞）可消化率可能不可靠，因為大腸中的微生物的影響較大?；啬c可消化率是一個評價植酸酶對蛋白質/氨基酸利用率的更合適的方法。
植酸酶可與游離氨基酸（尤其是賴氨酸）結合，已經在體外得到證實（Rutherfurd等，1997）。當把米糠（富含植酸鹽）與賴氨酸鹽酸鹽一起孵育時，約有20%的游離賴氨酸鹽酸鹽被結合，添加植酸酶后有一半的結合賴氨酸鹽酸鹽被釋放。Ravindran和Bryden（1997）以及Ravindran等（1999a）報道在肉仔雞日糧中以米糠形式添加植酸鹽，降低了回腸氮和氨基酸（賴氨酸、蘇氨酸、異亮氨酸、亮氨酸、纈氨酸、苯丙氨酸和組氨酸）的可消化率。
肉仔雞和火雞
向肉仔雞玉米-豆粕型基礎日糧（粗蛋白23%）中添加植酸酶后，改善了表觀氮存留率（Kornegay等，1996b）。Yi等（1996c）飼喂雌性大白火雞兩種玉米豆粕型基礎日糧（粗蛋白水平分別為22.5%和28.0%；總磷0.45%），添加植酸酶750U/kg后，其氮和氨基酸的表觀和真回腸可消化率均得到提高。而火雞只有在飼喂含粗蛋白22.5%和總磷0.60%的日糧，其氮和氨基酸的表觀和真回腸可消化率才有改善。Ravindran和Bryden（1997）研究表明，向低磷的小麥-高粱-豆粕基礎日糧中添加植酸酶，可改善其氨基酸的消化率。
Kornegay（1996b）利用肉仔雞做的試驗表明，隨著日糧粗蛋白水平的增加（17%，20%和23%），所有氨基酸的回腸可消化率均線性降低（P<0.001）。當向含粗蛋白17%和20%的日糧中添加植酸酶（250，500和750U/kg）后，除蛋氨酸和脯氨酸外，其他所有氨基酸的回腸可利用率均隨植酸酶添加量的增加而線性增加（P<0.05到P<0.001）。Kornegay（1998b）利用肉大雞做的試驗表明，降低日糧蛋白質/氨基酸水平（95%-85%的NRC推薦水平，相當于1.5%-2.0%的粗蛋白水平），添加300-450U/kg的植酸酶，發(fā)現蛋白質/氨基酸的降低并沒有影響動物的生產性能（稍微降低）、胸肌產量和回腸蛋白質/氨基酸的可消化率。
Ravindran等（1999b）報道，添加植酸酶（1200U/kg）改善了三種谷物（玉米、高粱和小麥）、4種油籽餅粕（大豆粕、雙低菜籽粕、棉籽粕和葵花籽粕）以及兩種谷物副產品（小麥次粉和米糠）的回腸蛋白質/氨基酸的可消化率。但因飼料原料和個別氨基酸不同，其對植酸酶添加的反應有很大的變異。
用低賴氨酸（85%的NRC推薦水平）的小麥-高粱-豆粕基礎日糧，添加不同水平的結晶賴氨酸和微生物植酸酶，以肉仔雞的體增重和飼料/增重為評價指標，Ravindran和Bryden（1998）的研究表明，日糧中添加500U/kg的植酸酶，相當于0.7g/kg的賴氨酸。表觀代謝能隨著植酸酶添加量的增加而線性增加，但不隨賴氨酸添加量的增加而增加。Ravindran和Bryden（1998）認為，因添加植酸酶而改善體增重和飼料轉化率的反應，是因為賴氨酸和能量利用率的增加兩者的作用。Johnston和Southern（1999）設計了一個類似的肉仔雞試驗，他們向低賴氨酸的玉米-豆粕日糧（賴氨酸0.8%）中添加600U/kg的植酸酶和多水平的結晶賴氨酸，以肉仔雞的體增重和飼料/增重為評價指標，得出結論認為，與600U/kg植酸酶相當的賴氨酸量為0.23g/kg。
豬
在豬上也有類似報道。Officer和Batterham（1992）以及Khan和Cole（1993）報道，微生物植酸酶改善表觀回腸和總腸道粗蛋白的可消化率（2.3%-12.8%）。在使用漏管豬進行的兩個試驗中，Mroz等（1994）和Kemme（1998）報道，微生物植酸酶（添加量分別為800和900U/kg）改善了氮和很多氨基酸的表觀回腸可消化率。微生物植酸酶的添加提高了總腸道可消化氮量以及氮的存留。Li等（1998）報道，向斷奶仔豬玉米豆粕日糧中添加植酸酶，改善了干物質的消化率，增加了氮的存留。Jongbloed（1996d）綜述了17個使用微生物植酸酶的試驗，報道蛋白質的平均表觀腸道總可消化率的提高在0.85±1.70%。
使用育肥豬進行飼養(yǎng)試驗、氮平衡試驗和漏管豬試驗，飼喂5種日糧：（?。㎞RC（1998）的粗蛋白水平（12%CP）；（ⅱ）比NRC（1998）低7.5%的日糧（11%CP）；（ⅲ）比NRC（1998）低15%的日糧（10%CP）；（ⅳ）比NRC（1998）低15%的日糧（10%CP），添加250U/kg植酸酶；（ⅴ）比NRC（1998）低15%的日糧（10%CP），添加500U/kg植酸酶，Kornegay等（1998a）評價了糞氮可消化率、回腸氨基酸和氮的可消化率以及氮的存留率。研究表明氮和氨基酸的表觀消化系數隨著日糧粗蛋白水平的增加而增加，隨著10%粗蛋白日糧中植酸酶添加量增加而增加。與11%粗蛋白日糧（低7.5%）的日糧的消化系數相等或略高。用保守的粗蛋白降低1個百分點（低7.1%的日糧），假定氮的排泄（糞和尿）值為食入的40%，則10%-11%粗蛋白的日糧中添加植酸酶（500U/kg）后氮的排泄降低7.1%。因此植酸酶的添加，可以降低日糧總磷和氮/氨基酸的水平，潛在低降低了磷和氮/氨基酸的排泄。
植酸分子中磷含量（28.2%）較高，螯合潛力很大（圖10.1），在中性pH值條件下，可以形成很多不可溶二價或多價陽離子鹽（Vohra等，1965；Oberleas，1973；Cheryan，1980）。在小腸pH條件下，1摩爾的植酸可以結合平均3-6摩爾的鈣，形成不溶性的植酸鹽，不溶性植酸鹽的形成使得其中的磷和鈣均不能被動物利用。鋅、銅、鈷、錳、鐵和鎂也能被螯合，其中鋅和銅與植酸鹽的結合親和力最高（Maddaiah等，1964；Vohra等，1965）。這種結合致使小腸中這些礦物質不能被動物吸收，鋅是所有微量元素中生物學利用率受植酸鹽影響最大的礦物質（Pallauf和Rimbach，1995）。植酸對日糧蛋白質和氨基酸也有副作用（O’Dell和deBorland，1976；Knuckles等，1985），另外植酸還能在胃腸道環(huán)境中抑制蛋白水解酶（如胃蛋白酶和胰蛋白酶）的活性（Sigh和Krikorian，1982）。在酸性條件下，植酸的基本磷酸基團可以與氨基（如賴氨酸殘基、組氨酸殘基和精氨酸）結合（DeRhan和Jost，1979；Fretzdorff等，1995）；在中性條件下，一些氨基酸的羰基可以與植酸通過二價或多價金屬化合物結合。植酸-蛋白鹽或者植酸-礦物質-蛋白鹽均能降低蛋白質的可利用性。
圖10.1植酸鹽的結構和可能的鍵（Thompson，1988）
淀粉也能與植酸結合。以人的唾液對小麥或豆類淀粉進行體外水解過程中，當加入植酸鈉后水解過程可被阻止，但當加入鈣后反應又恢復進行（Yoon等1983；Thompon，1986；Thompon等，1987）。Ravindran（1999）以肉雞做試驗動物進行的研究清楚地表明，當向高植酸含量的日糧中添加微生物植酸酶后，日糧表觀代謝能得以改善，后面將詳細綜述。
植酸酶
很多微生物、植物和有些動物的組織均可產生植酸酶（Nayini和Markakis，1986；Nys等，1996）。微生物來源的植酸酶（3-磷酸酶，EC3.1.3.8）首先在C3位點水解植酸，而植物來源的植酸酶（6-磷酸酶，EC3.1.3.26）首先在C6位點水解植酸（Pallauf和Rimbach，1995）。曲霉（Aspergillus）有兩個最佳生產植酸酶的pH值點：分別為pH=2.5和pH=5.5。小麥植酸酶僅有一個最佳pH值點（pH=5.2）。研究表明曲霉（Aspergillus）來源的植酸酶，比小麥來源的植酸酶的每單位活性更有效，可能是因為其最佳pH值不同而致（Eeckhout和DePaepe，1996）。植酸酶的活性一般定義如下：每單位植酸酶活性是指，在37℃和pH值5.5條件下，在1分鐘內從5.1mmol磷酸鈉溶液中，水解釋放1μmol的無機磷，所需要的酶量。文獻上最起碼有三個縮寫（FTU，PU和U）來說明植酸酶，如果沒有其他說明，本章將使用后者（U/kg）作為植酸酶的單位。
在豬和禽的消化道中可能有4種水解植酸鹽的植酸酶來源，分別為：（ⅰ）消化道分泌的小腸植酸酶；（ⅱ）存在于一些飼料原料中的內源性植酸酶；（ⅲ）定居于宿主腸道的細菌產生的植酸酶；（ⅳ）外源性微生物產生的植酸酶（Nys等,1996）。豬小腸和胃的內容物（Jongbloed等，1992）以及禽的嗉囊、胃和小腸（Liebert等，1993）等均具有不可忽略的植酸酶活性。盡管有人報道在豬（Pointillart，1993）和禽（Maenz和Classen，1998）的小腸粘膜上均有內源性植酸酶活性，但這些酶活對日糧植酸態(tài)磷的水解程度還不清楚。據報道50周齡母雞的小腸刷狀緣植酸酶活性比4周齡肉雞高，但是肉仔雞和成年母雞的單位刷狀緣組織的特異酶活均較低。在一些動物的組織中也檢測到了植酸酶活性（McCollum和Hart，1908；Bitar和Reinhold，1972；Pointillart等，1985；Yang等，1991），但是，這種植酸酶活性（如果存在的話），對非反芻動物來說對改善植酸態(tài)磷的利用率是微不足道的（Pallauf和Rimbach，1995）。而且，非反芻動物的腸道定植細菌能否產生大量的植酸酶，還沒有被完全證實，也可能是可被忽略的，因為大腸的吸收功能很差。
50年前人們已經知道了植物來源的植酸酶可以水解植酸鹽（McCance和Widdowson，1944；Hill和Tyler，1954），對改善豬和禽對磷的消化利用率作用明顯（Nelson，1967；Newton等，1983；Bagheri和Gueguen，1985）。很多種子（如大米、小麥、大麥、玉米、黑麥、大豆和油籽）均具有植酸酶活性（Reddy等，1982；Gibson和Ullah，1990；Eeckhout和DePaepe，1994），但是種子的植酸酶活性因品種不同而變化很大（表10.1）。除小麥、黑麥和黑小麥外，睡眠狀態(tài)的種子中的植酸酶活性均較低。玉米和豆粕中的植酸酶活性尤其的低，沒有實際應用價值，大麥或許也未含有足夠水平的植酸酶活性（Pointillart，1993）。小麥、黑麥和黑小麥中的植酸酶活性主要存在于麩皮中，配合日糧時使用高植酸酶含量飼料原料，如小麥麩皮、小麥、黑小麥、黑麥麩皮以及小麥次粉，均能改善植酸態(tài)磷的吸收（Pointillart，1991，1993）。Eeckhout和DePaepe（1991）報道，當在體外向豬日糧中添加同樣量的植酸酶活性（500U/kg）時，體內微生物來源的植酸酶的活性比小麥次粉來源植酸酶活性高74%以上。他們認為基因重組微生物植酸酶的pH值范圍比小麥次粉來源的植酸酶更廣。在胃的pH值條件下，微生物植酸酶比小麥植酸酶活性更高。
盡管一些飼料原料含有天然植酸酶活性，但是在很多商品豬和禽飼料制造廠使用的蒸汽制粒，會導致這種內源性植酸酶活性的大量損失。因為不同植物品種和同一種植物內不同植物的植酸酶活性變異較大，飼料加工過程中的制粒的破壞以及缺乏可用作飼料原料的高植酸酶活性植物，所以在配合顆粒飼料時，一般不考慮日糧殘留的一點植酸酶活性。
微生物植酸酶
在很多細菌、酵母和真菌中均發(fā)現微生物植酸酶（Harland和Morris，1995），但是在子囊菌類真菌的曲霉（Aspergillus）的培養(yǎng)基中檢出頻率最高（Irving和Cosgrove，1974；Nari和Duvnjak，1991）。Nelson等（1971）以含有曲霉（Aspergillus）的制劑添加到玉米豆粕型基礎日糧中，發(fā)現改善了雞對磷的利用率，這可能是首次用外源性微生物植酸酶來水解日糧植酸鹽。但是當時添加植酸酶的成本還很高，而且當時對降低磷排泄的環(huán)境壓力（20世紀80年代以后采開始）還很小。
有兩個因素導致了商業(yè)性植酸酶在豬和禽日糧中大量推廣應用。首先是，生物技術的進步使得基因重組真菌技術的產生，其次是荷蘭家畜農場必須減少磷排放的法規(guī)。當然，植酸酶基因的鑒定和分離后才能導致黑曲酶（A.niger）的成功基因重組。發(fā)酵技術的改進也是促進因素之一。
植酸酶的來源
當今市面上至少有4種商品微生物植酸酶，其中兩種來自基因重組曲霉（Aspergillus）發(fā)酵（Natupho®和Novo植酸酶），兩種來自曲霉（Aspergillus）培養(yǎng)物的提取物（FinaseTM和奧特奇植酸酶）。在有些國家專利會影響這些產品的商業(yè)化，大部分產品是粉狀或顆粒性的，也有一些產品是液體。Natupho®和Novo植酸酶的產酶基因均來自由糞曲酶（A.ficuum）衍生的黑曲酶（A.niger）或米曲酶（A.oryzae）。
在煙草和油菜籽的種子中表達黑曲酶（A.niger）植酸酶基因的研究也在進行（Beudeker和Pen，1995）。Zhang等（1998a，b）報道，Phytaseed®（用糞曲酶（A.ficuum）的植酸酶基因進行基因重組的油菜籽）和Natupho®，對低磷豬和肉仔雞日糧的磷利用率的改善具有同樣的作用，用火雞做的試驗也得出類似結果（Ledoux等，1998），其他產品正處于研制階段。VanLoon等（1998）通過短期的豬飼養(yǎng)試驗報道，從煙曲酶（A.fumigatus）和過量表達的黑曲酶（A.nige）克隆而來（Pasamontes等，1997）的熱穩(wěn)定性基因重組植酸酶，在降低磷排泄方面比商品使用糞曲酶（A.ficuum）的植酸酶基因，通過基因重組而得到的植酸酶更有效。據報道來自煙曲酶（A.fumigatus）的植酸酶在90℃條件下，加熱20min可以保留90%的酶活。
基因重組微生物和植物植酸酶以推薦量（500U/kg）的5-20倍添加于豬和禽日糧中，在仔豬（5周齡）和肉仔雞（4周齡）的試驗里，生產性能、磷存留率和骨骼礦化程度隨植酸酶添加量的增加而增加（增加率越來越低），至到添加到2500U/kg，是兩個試驗的最高水平（Zhang等，1998a，b）。對肝臟、腎臟和脛骨組織的解剖和組織檢查表明沒有副作用。豬（初重29kg，試驗期6周，Harper等，1999）和火雞（7天的預試期，4周試驗期，Kornegay等1999）的試驗，均沒有表明磷和微生物植酸酶處理之間，對動物死亡率的不同。有證據表明添加植酸酶10000U/kg的試驗，通過對肝臟、腎臟和脛骨組織的解剖和組織學檢查表明沒有任何副作用，而且能改善生產性能、骨骼礦化和提高磷的利用率。
植酸酶活性的位點
以豬做的幾個屠宰試驗和漏管試驗表明，日糧植酸酶活性不管是來自植物（Gueguen等，1968；Schulz和Oslage，1972；Lantzsch等，1992；Kemme等，1998）還是來自真菌（Jongbloed等，1992；Mroz等，1994；Yi和Kornegay，1996）都是胃中的主要酶活性。對豬來說，植酸酶活性或者破壞植酸態(tài)磷的能力非常低（或者在小腸后段根本就沒有），所以大量植酸態(tài)磷（總磷的40%-50%）通過小腸進入大腸，在大腸里大部分的植酸態(tài)磷被降解，但很少被吸收（Jongbloed等，1992；Lantzsch等，1992；Kemme等，1998）。小腸中植酸酶的活性較低，是因為空腸和回腸的pH（6.5-7.6）（VanderMeulen和Bakker，1991）不適于高植酸酶活性的發(fā)揮，或因為小腸中的蛋白水解酶將植酸酶水解。
Liebert等（1993）報道，在禽類的嗉囊中可以檢查到，向日糧中添加的微生物植酸酶活性的69%-86%，在禽的前胃可檢測到31%-38%的酶活存在，在小腸中沒有檢測到植酸酶活性。植酸態(tài)磷在嗉囊和前胃的消失，充分表明家禽嗉囊和前胃是主要的植酸酶活性位點。
微生物植酸酶在豬和禽日糧中添加的有效性
添加植酸酶可以改善含有高水平植酸態(tài)磷的植物性飼料原料的磷的利用率。還有些研究報道了日糧中添加植酸酶能改善鈣、鋅、氨基酸以及能量的利用率。但是，微生物植酸酶在豬禽日糧中的使用還受很多因素的影響，包括磷和植酸酶的成本，植酸酶對釋放磷和其他營養(yǎng)素的總體效益，需要減少磷和其他營養(yǎng)成分的環(huán)境轉化為處理成本。本章的余下部分將要討論微生物植酸酶在豬雞日糧中的使用，來改善磷、鈣、鋅、氨基酸和能量的利用率，降低這些營養(yǎng)成分的排泄。這些日糧中影響微生物植酸酶的因素也要考慮。
植酸酶對改善磷生物學利用率的作用
Kornegay等（1998a）綜述了32篇文獻的52個養(yǎng)豬試驗，得出了磷消化率的平衡方程，以及13篇文獻的23個養(yǎng)禽試驗，求出了磷的存留平衡方程（圖10.2，Kornegay，1999）。所列方程已經排除了采用非常高的日糧磷水平（NRC或更高）的研究用作負對照日糧。因為資料有限，沒有嘗試分離和評價商品無機磷源的資料。有些方程來自豬和禽的有關數據，但植酸酶水平均較高（從600到800、1000、1200或者1500U/kg日糧），使用這些方程之一即可評估磷的消化率（存留率）。在100-600U/kg（豬）和200-800U/kg（禽）范圍內添加植酸酶，不同方程估測的磷的消化率值近似。這決定于使用來自較寬范圍的資料的方程，但是方程對高水平的植酸酶（600或800U/kg）添加也在圖10.2中給出了相應的磷的消化率值。除非有其他說明，所有磷的消化率或者存留率均為表觀消化率或存留率。
圖10.2向低磷、低植酸酶活性的植物日糧中添加微生物植酸酶后，對采食此類日糧的豬和家禽磷利用率提高的作用。
表10.3基于以豬喂試驗動物，進行的添加植酸酶的研究，而得出的有關數據，來預測磷的利用率和降低磷排泄率的情況
a：由圖10.2提供的方程[Y=54.86（1-0.4908e-0.00263X）]計算而得；
b：由每一個植酸酶添加水平的系數減去未添加植酸酶的基礎日糧中磷的利用率計算而的；
c：由添加植酸酶后的磷的利用率與日糧平均總磷含量（0.381%）的乘積，此欄數據的計算方程是Y=0.1026（1-e-0.00263X），X=植酸酶的添加水平；
d：100減去總磷的利用系數后，與基礎日糧平均總磷含量（0.381%）的乘積；
e：基于無機磷的消化率方程（Y=-0.167+0.755X，r2=0.24，X=以無機磷源添加的磷的百分數）；在基礎日糧基礎上添加0.1%單位的無機磷，其中0.0245%的磷排出體外，使得正對照（總磷0.481%）的總磷排泄達到了0.2995%（0.275+0.0245）。磷排泄的降低是用正對照的磷排泄（0.2995%）減去添加植酸酶的日糧的總磷的排泄，再除以正對照的磷排泄（0.2995%），再乘以100而得出。例如添加500U/kg植酸酶，33.2%=[（0.2995-0.200）/（0.2995）]×100。
表10.4基于以家禽為試驗動物，進行的添加植酸酶的研究得出的有關數據，來預測磷的利用率、和降低磷排泄率的情況
植酸酶添加水平（U/kg） 總磷消化率a（%） 植酸酶對磷的消化率b（%） 植酸酶對磷的消化率c（%） 總磷排泄率d（%） 降低磷的排泄率e（%）
0
100
200
250
300
350
400
450
500
550
600
650
700
750
800
900
1000
1100
1200
1300
1400
1500 27.9
34.2
38.9
40.9
42.6
44.1
45.5
46.6
47.6
48.5
49.3
50.0
50.6
51.1
51.6
52.3
52.9
53.4
53.7
54.0
54.2
54.3 0
6.2
11.0
13.0
14.7
16.2
17.5
18.7
19.7
20.6
21.4
22.1
22.7
23.2
23.6
24.4
25.0
25.4
25.8
26.0
26.2
26.4 0
0.024
0.042
0.049
0.056
0.062
0.067
0.071
0.075
0.078
0.081
0.084
0.086
0.088
0.090
0.093
0.095
0.097
0.098
0.099
0.100
0.101 0.275
0.251
0.233
0.225
0.219
0.213
0.208
0.203
0.200
0.196
0.193
0.191
0.188
0.186
0.184
0.182
0.179
0.178
0.176
0.175
0.175
0.174 8.3
16.3
22.3
24.8
27.0
28.9
30.6
32.1
33.2
34.5
35.5
36.4
37.1
37.8
38.4
39.4
40.1
40.7
41.1
41.5
41.7
41.9
a：由圖10.1提供的方程[Y=68.18（1-0.2354e-0.00134X）]計算而得；
b：由每一個植酸酶水平的系數減去未添加植酸酶的基礎日糧中磷的利用率計算而的；
c：由添加植酸酶后的磷的利用率與日糧平均總磷含量（0.478%）的乘積，此欄數據的計算方程是Y=0.07872（1-e-0.00134X），X=植酸酶的添加水平；
d：100減去總磷的利用系數后，與基礎日糧平均總磷含量（0.478%）的乘積；
e：基于無機磷的消化率方程（Y=-0.000936+0.484X，r2=0.69，X=以無機磷源添加的磷的百分數）；在基礎日糧基礎上添加0.1%單位的無機磷，其中0.0516%的磷排出體外，使得正對照（總磷0.578%）的總磷排泄達到了0.2804%（0.2288+0.0516）。磷排泄的降低是用正對照的磷排泄（0.2804%）減去添加植酸酶的日糧的總磷的排泄，再除以正對照的磷排泄（0.2804%），再乘以100而得出。例如添加500U/kg植酸酶，31.9%=[（0.2804-0.191）/（0.2804）]×100。
豬對磷的消化率和禽對磷的存留率與植酸酶的添加量呈非線性關系（圖10.2）。植酸酶對磷消化率的非線性關系與Beers（1992）的報道一致，他認為微生物植酸酶和磷的表觀消化率之間呈指數和對數關系，其他的研究報道了多倍的植酸酶添加時，動物對日糧磷消化率的影響（Denbow等，1995；Ravindran等，1995a；Kornegay和Qian，1996；Yi等，1996a）。
我們認為的添加植酸酶對磷消化率的曲線與非線性反應曲線（以負對照的消化率作矯正）非常類似（Dungelhoef和Rodehutscord，1995），在豬此方程為[Y=28.1（1-e-0.0024X），r2=0.38]。
消化的磷
因微生物植酸酶添加而增加的消化磷，由低磷日糧（負對照）的總磷含量與因植酸酶的添加而改善了磷的利用率或存留率的乘積計算而來。數據分別列于表10.3（豬）和表10.4（禽）。
當向豬日糧中添加植酸酶500U/kg時，有0.075%單位的（0.75g）磷被植酸酶消化。表10.3中低磷日糧（負對照）中平均總磷水平為0.381±0.008%（平均值±SEM），鈣水平為0.588±0.020%，平均鈣磷比為1.54：1。
當禽日糧中添加植酸酶500U/kg時，有0.037%單位的（0.37g）磷被植酸酶消化，表10.4中的低磷日糧（負對照）中平均總磷水平為0.478±0.010%（平均值±SEM），鈣水平為0.780±0.036%，平均鈣磷比為1.63：1。盡管與豬相比，飼喂低磷日糧（負對照）的禽的總磷水平和磷的存留率均高，但是相對于植酸酶添加后增加的磷的存留率，禽比豬低。家禽對無機磷的利用率比豬低，后面還將討論到。
磷的排泄
以豬喂試驗動物進行的植酸酶添加試驗，而得到的有關數據，基于這些數據算出方程，再根據方程計算磷的消化率，表明向低磷日糧中添加植酸酶500U/kg后，與正對照（含磷0.481%，多0.1%的磷）相比（表10.3），可以降低磷的排泄33.2%。當用基于家禽的研究數據得到的方程計算的磷的消化率，表明向低磷日糧中添加植酸酶500U/kg后，與正對照（含磷0.57%，多0.1%的磷）相比（表10.4），可以降低磷的排泄31.9%。同樣低的日糧磷水平（降低0.1%）對降低磷排泄的能力，對豬為8.3%，對家禽為18.4%。如果沒有飼喂高水平（高于豬的最低需要量）的日糧磷，豬尿中磷的排泄很少，本章將不予考慮，這由Jongbloed（1987）的結論作證。
消化的磷及與此磷等價值的植酸酶水平
等價值磷，系用于描述植酸酶替代磷量一個名詞，是指日糧無機磷可被添加的或內源性植酸酶替代的量。直接比較植酸酶與磷或可消化磷的等價性，必須用將要替代的無機磷源的估測的消化率進行矯正。Kornegay等（1998a）估測幾種飼料級磷源對豬的消化率為76.7%，對肉仔雞和火雞磷的存留率為46.2%（Kornegay，1999）。等價值磷常來自非線性或線性方程，方程則來自飼喂多水平的不添加植酸酶的低磷日糧或添加多水平的植酸酶的低磷日糧而得到的體增重、骨骼礦化度和消化的磷數據，這些方程設為等式再求解。Denbow等（1995）詳細描述了此類過程。
使用來自VirginiaTech的4頭豬的研究數據，Radcliff等（1998a）報道了，平均等價值磷為1.0g無機磷與500U/kg的植酸酶在日增重、骨骼礦化個磷的可消化性方面價值相等。使用Shih和Hsu（1997），Veum（1996），O’Quinn等（1997）以及Harper和Kornagay（1997）在以生長育肥豬研究得出的試驗數據，得出對植酸酶的反應非線性和線性方程，計算與500U/kg日糧植酸酶等價的無機磷水平為1.0g。
例如平均等價值磷為1.0g乘以76.7%（每采食1g磷有0.767g磷被消化），得出0.767g磷，與列于表10.3中的豬的有關數據計算的可消化磷值（0.75g，0.075%）相當。該可消化磷值（0.75g）是經過了植酸酶替代的無機磷的表觀消化率矯正過的數據。Jongbloed等（1996a）的研究認為500U/kg的植酸酶于0.8g的可消化磷是等價值的，這與1g來自磷酸一鈣的磷是等價值的。
Yi和Kornegay（維吉尼亞工藝研究院和州立大學，1998，未發(fā)表資料）研究了幾個肉仔雞的研究報告的等價值磷數據。研認為肉仔雞從出殼到3周齡，以體增重和趾骨灰分的百分數為指標，得出與500U/kg植酸酶等價值的無機磷量為0.70g。3周齡的仔火雞，以體增重和趾骨灰分的百分數為指標，得出與500U/kg植酸酶等價值的無機磷量為0.82g。如果把0.70和0.82乘以46.2%（每食入1克無機磷有0.462g沉積），分別得0.32g（0.70×0.462）和0.38g（0.82×0.462）磷。表10.4中家禽的有關數據得出的日糧添加500U/kg的植酸酶，可有0.37g磷沉積（0.037%），三數據（0.32、0.38、0.37）接近。
Kornegay等（1998a）報道，以體增重和脛骨灰分百分數為指標，測得的生長肥育肉仔雞的等價值磷較高：與日糧添加400U/kg（本試驗中植酸酶的最高水平）植酸酶相當的無機磷分別為1.0（體增重）和0.9g（脛骨灰分）。但是，本研究計算的可消化磷值僅略高于通過表10.4中400U/kg植酸酶添加計算的可消化磷值（0.036對0.032）。
盡管無機磷源的可消化率有所變異，但是我們（Kornegay和Radcliff，1996；Kornegay等，1996b）以仔豬和火雞的研究表明，美國市場上的優(yōu)質磷酸一鈣/磷酸二鈣，磷酸二鈣/磷酸一鈣和脫氟磷酸鹽的生物學利用率幾乎一致。我們的豬雞試驗（表10.3和表10.4）用到了幾種商品磷酸鹽，但沒有計算因不同磷源而造成的影響，因為沒有足夠的數據和關于無機磷源可利用性的變異數據。
由等價值磷估測計算的可消化磷和由豬、雞試驗數據得到的方程計算的可消化磷相似，再用這些數據來計算排泄磷時，在很多情況下應該是準確的。但是，如果仔細注意飼料原料和日糧組成（最佳的鈣和磷水平），以及好的飼料加工程序（后面將要討論），反應比由數據表得出的觀測值大是可能的。
蛋雞對植酸酶添加的反應
在Simons等（1992）、Peter和Jeroch（1993）、Simons和Verateegh（1993）、Vahl等（1993）、VanderKlis等（1997）以及Gordon和Roland（1997）等的一系列研究報道中，向產蛋雞低磷日糧中添加植酸酶，均表明可有效替代無機磷源。據報道200-300U/kg的植酸酶與0.5-1.2g磷（磷酸一鈣）等價。VanderKlis等（1997）報道了日糧添加植酸酶（250和500U/kg）對回腸磷的吸收的影響，含鈣3.0%的低磷日糧比含鈣4.0%的低磷基礎日糧，其回腸磷的吸收高12%。Leske和Coon（1998）報道，當向日糧中添加植酸酶300U/kg時，日糧、大豆粕、玉米和米糠中的植酸態(tài)磷的存留率分別提高36.7%、29.0%和14.8%，但是總磷的存留率只有16.6%、16.1%和7.1%。在豬、肉仔雞和火雞方面的研究文獻均報道了，植酸酶在低總磷日糧中的作用更明顯。在蛋雞日糧中添加植酸酶可有效釋放磷，從而降低日糧總磷水平和減少磷的排泄。研究表明植酸酶似乎對蛋雞比肉雞和火雞更有效。植酸酶在蛋雞日糧中的添加更簡單，因為蛋雞一般飼喂粉料，不存在酶制劑的熱穩(wěn)定性問題。
影響植酸酶效應的因素
日糧總磷水平會影響植酸酶的作用效應（Dungelhoef和Rodehutscord，1995；Kornegay和Qian，1996；Kornegay，1996a，b）。在以豬（Kornegay和Qian，1996；Yi等，1996a）、肉仔雞（Denbow等，1995；Kornegay等，1996a）和火雞（Ravindran等，1995a）為試驗動物進行的研究均清晰表明，動物對微生物植酸酶的反應受日糧可利用或者非植酸磷水平的影響，隨著日糧植酸酶添加量的增加，與單位植酸酶等價值的磷值減少。未獲得最佳的植酸酶添加效應，應該避免出現絕對高或低的日糧磷水平。
微生素D或許會通過增加鈣的吸收而間接影響植酸酶的活性，所以應該限制不溶性植酸鈣的量，因為后者可以抑制植酸酶的水解（Pointillart，1993）。高水平的鈣和寬范圍的鈣磷比，也會降低植酸酶的效應（后面將要討論到）。
植酸酶對鈣生物學利用率的影響
肉仔雞和火雞
Schoner等（1991，1993，1994）報道，向肉仔雞日糧中添加植酸酶，可以改善鈣的存留。在一個評價植酸酶對鈣生物學利用率影響的肉仔雞試驗中，Schoner等（1994）以體增重和趾骨灰分為評價指標，得出500U/kg的植酸酶相當于0.46g鈣，向肉仔雞日糧中添加植酸酶后，其鈣的存留和干物質（DM）的消化率均得到改善（Kornegay等，1996a，1998c；Yi等，1996b）。我們以火雞進行了研究（Kornegay等，1996c），以體增重、增重/飼料和可消化鈣為評價指標，研究表明500U/kg的植酸酶相當于0.87g鈣。在火雞兩個非植酸磷水平和4個鈣：總磷水平（Qian等，1996a），以及肉雞兩個維生素D3水平和4個鈣：總磷水平（Qian等，1997）的試驗研究中，鈣和磷的存留均對植酸酶的添加敏感。兩個試驗均表明鈣以及磷的存留，隨著植酸酶添加量的增加而線性增加，隨著鈣：總磷的變寬而降低。
豬
Radcliff等（1995）設計了兩個豬試驗來研究微生物植酸酶對改善鈣生物學利用率的作用。基于這些數據，Kornegay等（1996c）估計試驗1和試驗2與500U/kg植酸酶等價值的鈣量分別為1.08和0.38g（平均0.73g）。與鈣的等價值的植酸酶量的評價指標包括3到4周齡期間的日增重、可消化鈣和第10肋骨灰分的百分數。
Jongbloed等（1996c）在兩個試驗里報道了鈣與微生物植酸酶之間的互作作用。兩個試驗里均表明，表觀總消化道可消化磷，隨日糧鈣水平的增加而線性降低。鈣水平與微生物植酸酶水平之間沒有顯著的互作關系，微生物植酸酶不僅能提高表觀總消化道可消化磷，而且能提高表觀總消化道可消化鈣。他們估計日糧添加植酸酶500U/kg將能額外增加0.8g磷和0.4-0.7g鈣的吸收。
Pointillart（1993）報道，使用主要的谷物植酸酶可以改善磷的利用率，同時提高鈣的存留率。Simecek等（1995）向生長豬大麥-豆粕日糧中添加兩種形式的微生物植酸酶，研究表明磷和鈣的消化率同時提高。其他的一些研究也表明，向豬日糧中添加植酸酶后，改善了豬對鈣和氮的表觀吸收率（Kornegay和Qian，1996，Yi等，1996a）。Eeckhout和DePaepe（1991）報道，在低磷豬日糧中，鈣和磷的消化率與植酸酶的添加有強的正相關關系，他們認為這是因為，植酸在小腸近端作為鈣結合劑結合了鈣，而植酸酶的添加則釋放了鈣。植酸酶在胃中對植酸鹽的水解，不僅增加了磷的消化率，而且也增加了鈣的消化率。
植酸酶對鋅生物學利用率的影響
鋅或許是最容易與植酸復合的微量元素。在早期仔雞、豬、老鼠以及其他動物上的研究，均表明動物對鋅的需要受日糧植酸鹽含量影響（Prasad，1966）。Oberleas和Harland（1996）認為內源性分泌的微量元素的重新吸收是避免永遠缺乏所必要的。Oberleas和Harland（1996）報道，植酸鹽是造成鋅缺乏的主要因素。鈣則加強了植酸鹽對鋅利用率的頡抗作用，可能是因為通過不可溶的鈣-植酸-鋅復合物的形成，限制了鋅的吸收。
肉仔雞和火雞
向含有鋅27mg/kg的雞日糧中添加800U/kg的植酸酶，增加了鋅的存留和減少了鋅的排泄（Thiel和Weigand，1992）。Thiel等（1993）報道，飼喂含鋅30mg/kg，并添加700U/kg的植酸酶的日糧，與飼喂含鋅39mg/kg，未添加植酸酶的日糧的雞的股骨鋅含量一樣。飼喂禽葡萄糖-豆粕濃縮日糧（含鋅13mg/kg）添加多倍的鋅、植酸酶或者1,25-二羥膽鈣化醇（2-OH-D3），Biehl等（1995）報道，植酸酶或者1,25-二羥膽鈣化醇（2-OH-D3）對增加生長率和脛骨鋅含量的作用相似。基于Biehl等（1995）的研究，以脛骨鋅為評價指標，估計與600和1200U/kg植酸酶等價的鋅量分別為3.8和5.5mg。而Roberson和Edward（1994）向肉仔雞玉米豆粕日糧（含鋅32mg/kg）中添加600-750U/kg植酸酶沒有發(fā)現對鋅的吸收和存留有穩(wěn)定的改善作用。
在我們實驗室，給1日齡雄性肉仔雞，飼喂分離玉米-豆粕型基礎日糧（含鋅20mg/kg），添加多水平的鋅和植酸酶（Yi等，1996d）。以體增重、飼料采食量、鋅存留、趾骨、脛骨和肝臟鋅含量為評價值指標，建立鋅和植酸酶水平之間的非線性或線性反應方程，求得與600U/kg植酸酶等價的鋅的量為5.4mg/kg。
豬
在低磷（0.3%）和低鋅（30mg/kg）的玉米-豆粕型日糧中添加植酸酶，可促進生長、提高血漿鋅濃度和堿性磷酸酶的活性，從而可知豬對鋅的生物學利用率提高了（Lei等，1993）。向小豬日糧中添加微生物植酸酶，可明顯提高鋅和錳的表觀吸收率（Pallauf等，1992；Nasi和Helander，1994）。Adeola等1995年報道，在含0.8%鈣和0.62%磷的低鋅（23mg/kg）日糧中添加1500U/kg的植酸酶，可提高生長率和鋅、銅、鈣和磷的存留量。對于豬來說，鋅與植酸酶的等價關系目前尚未確立。
微生物植酸酶對氨基酸和氮生物學利用率的影
在酸性或中性pH值條件下，植酸鹽可與蛋白質/氨基酸結合（DeRham和Jost，1979；Cosgrove，1980；Anderson，1985；Thompson，1986；Fretzdorff等，1995）。植酸鹽-蛋白質/氨基酸復合物在自然條件下的飼料原料中就有可能存在，也可能在胃腸道的上部形成。植酸鹽與蛋白分解酶的復合，會降低蛋白質和氨基酸的利用率。
植酸鹽水解后其抑制作用會降低。早期對微生物植酸酶的研究，評價植酸酶對磷利用率的影響，與評價腸道總氮可消化率的結果是不一致的，很少有評價氨基酸的可消化率的研究。Kemme（1998）詳細綜述這方面的研究報道。
蛋白質/氨基酸利用率的改善受日糧蛋白質/氨基酸水平的影響很大。如果蛋白質/氨基酸的存留達到最大，那么再表現出改善其利用率就比較困難了。而且，使用總消化道（糞）可消化率可能不可靠，因為大腸中的微生物的影響較大?；啬c可消化率是一個評價植酸酶對蛋白質/氨基酸利用率的更合適的方法。
植酸酶可與游離氨基酸（尤其是賴氨酸）結合，已經在體外得到證實（Rutherfurd等，1997）。當把米糠（富含植酸鹽）與賴氨酸鹽酸鹽一起孵育時，約有20%的游離賴氨酸鹽酸鹽被結合，添加植酸酶后有一半的結合賴氨酸鹽酸鹽被釋放。Ravindran和Bryden（1997）以及Ravindran等（1999a）報道在肉仔雞日糧中以米糠形式添加植酸鹽，降低了回腸氮和氨基酸（賴氨酸、蘇氨酸、異亮氨酸、亮氨酸、纈氨酸、苯丙氨酸和組氨酸）的可消化率。
肉仔雞和火雞
向肉仔雞玉米-豆粕型基礎日糧（粗蛋白23%）中添加植酸酶后，改善了表觀氮存留率（Kornegay等，1996b）。Yi等（1996c）飼喂雌性大白火雞兩種玉米豆粕型基礎日糧（粗蛋白水平分別為22.5%和28.0%；總磷0.45%），添加植酸酶750U/kg后，其氮和氨基酸的表觀和真回腸可消化率均得到提高。而火雞只有在飼喂含粗蛋白22.5%和總磷0.60%的日糧，其氮和氨基酸的表觀和真回腸可消化率才有改善。Ravindran和Bryden（1997）研究表明，向低磷的小麥-高粱-豆粕基礎日糧中添加植酸酶，可改善其氨基酸的消化率。
Kornegay（1996b）利用肉仔雞做的試驗表明，隨著日糧粗蛋白水平的增加（17%，20%和23%），所有氨基酸的回腸可消化率均線性降低（P<0.001）。當向含粗蛋白17%和20%的日糧中添加植酸酶（250，500和750U/kg）后，除蛋氨酸和脯氨酸外，其他所有氨基酸的回腸可利用率均隨植酸酶添加量的增加而線性增加（P<0.05到P<0.001）。Kornegay（1998b）利用肉大雞做的試驗表明，降低日糧蛋白質/氨基酸水平（95%-85%的NRC推薦水平，相當于1.5%-2.0%的粗蛋白水平），添加300-450U/kg的植酸酶，發(fā)現蛋白質/氨基酸的降低并沒有影響動物的生產性能（稍微降低）、胸肌產量和回腸蛋白質/氨基酸的可消化率。
Ravindran等（1999b）報道，添加植酸酶（1200U/kg）改善了三種谷物（玉米、高粱和小麥）、4種油籽餅粕（大豆粕、雙低菜籽粕、棉籽粕和葵花籽粕）以及兩種谷物副產品（小麥次粉和米糠）的回腸蛋白質/氨基酸的可消化率。但因飼料原料和個別氨基酸不同，其對植酸酶添加的反應有很大的變異。
用低賴氨酸（85%的NRC推薦水平）的小麥-高粱-豆粕基礎日糧，添加不同水平的結晶賴氨酸和微生物植酸酶，以肉仔雞的體增重和飼料/增重為評價指標，Ravindran和Bryden（1998）的研究表明，日糧中添加500U/kg的植酸酶，相當于0.7g/kg的賴氨酸。表觀代謝能隨著植酸酶添加量的增加而線性增加，但不隨賴氨酸添加量的增加而增加。Ravindran和Bryden（1998）認為，因添加植酸酶而改善體增重和飼料轉化率的反應，是因為賴氨酸和能量利用率的增加兩者的作用。Johnston和Southern（1999）設計了一個類似的肉仔雞試驗，他們向低賴氨酸的玉米-豆粕日糧（賴氨酸0.8%）中添加600U/kg的植酸酶和多水平的結晶賴氨酸，以肉仔雞的體增重和飼料/增重為評價指標，得出結論認為，與600U/kg植酸酶相當的賴氨酸量為0.23g/kg。
豬
在豬上也有類似報道。Officer和Batterham（1992）以及Khan和Cole（1993）報道，微生物植酸酶改善表觀回腸和總腸道粗蛋白的可消化率（2.3%-12.8%）。在使用漏管豬進行的兩個試驗中，Mroz等（1994）和Kemme（1998）報道，微生物植酸酶（添加量分別為800和900U/kg）改善了氮和很多氨基酸的表觀回腸可消化率。微生物植酸酶的添加提高了總腸道可消化氮量以及氮的存留。Li等（1998）報道，向斷奶仔豬玉米豆粕日糧中添加植酸酶，改善了干物質的消化率，增加了氮的存留。Jongbloed（1996d）綜述了17個使用微生物植酸酶的試驗，報道蛋白質的平均表觀腸道總可消化率的提高在0.85±1.70%。
使用育肥豬進行飼養(yǎng)試驗、氮平衡試驗和漏管豬試驗，飼喂5種日糧：（?。㎞RC（1998）的粗蛋白水平（12%CP）；（ⅱ）比NRC（1998）低7.5%的日糧（11%CP）；（ⅲ）比NRC（1998）低15%的日糧（10%CP）；（ⅳ）比NRC（1998）低15%的日糧（10%CP），添加250U/kg植酸酶；（ⅴ）比NRC（1998）低15%的日糧（10%CP），添加500U/kg植酸酶，Kornegay等（1998a）評價了糞氮可消化率、回腸氨基酸和氮的可消化率以及氮的存留率。研究表明氮和氨基酸的表觀消化系數隨著日糧粗蛋白水平的增加而增加，隨著10%粗蛋白日糧中植酸酶添加量增加而增加。與11%粗蛋白日糧（低7.5%）的日糧的消化系數相等或略高。用保守的粗蛋白降低1個百分點（低7.1%的日糧），假定氮的排泄（糞和尿）值為食入的40%，則10%-11%粗蛋白的日糧中添加植酸酶（500U/kg）后氮的排泄降低7.1%。因此植酸酶的添加，可以降低日糧總磷和氮/氨基酸的水平，潛在低降低了磷和氮/氨基酸的排泄。
微生物植酸酶對代謝能的影響
Thompson和Yoon（1984）認為自然條件下植酸鹽可以與淀粉復合。Rajas和Scott（1969）報道用糞曲霉（AspergillusFicuum）制作的植酸酶粗酶制劑處理棉籽粕和大豆粕后，研究表明兩種植物蛋白飼料原料對雞的表觀代謝能（AME）提高了。Miles和Nelson（1974）以同樣的粗植酸酶制劑處理棉籽粕、小麥麩皮和大豆粕，發(fā)現棉籽粕和小麥麩皮對雞的AME有所改善，而豆粕沒有改善。
近年來的研究（尤其是在澳大利亞的研究），使用的主要基因重組植酸酶（Ravindran，1999）。高粱-豆粕型肉仔雞基礎日糧（Farrell等，1993；Selle等，1999）和高粱-豆粕-雙低菜籽粕-棉籽粕-小麥次粉基礎日糧（Selle，1999）中添加植酸酶，可顯著改善日糧AME（雖然絕對量較?。?。向高粱豆粕基礎日糧和含60%米糠麩皮的鴨子日糧中添加植酸酶后，其AME值也增加了（Martin和Farrel，1994）。
3個最近的研究（Bryden和Ravindran，1998；Ravindran等，1999a，b）報道了微生物植酸酶對家禽蛋白質/氨基酸和能量利用率的影響，研究表明日糧添加植酸酶，可以改善小麥和高粱基礎日糧的AME值（Ravindran，1999）。Kornegay和Denbow（維吉尼亞工藝學校和州立大學，1998，未發(fā)表資料）的研究也表明向4周齡肉仔雞玉米豆粕型日糧、玉米-小麥麩皮-豆粕型日糧、玉米-肉粉-豆粕型日糧或者小麥-玉米-豆粕型日糧中添加植酸酶（600U/kg），增加了日糧AME。基于Ravindran（1999）發(fā)表的數據資料，植酸影響淀粉的消化方式有多種：（?。┡cα-淀粉酶結合，或與Ca2+（淀粉酶正常發(fā)揮活性所必須）螯合；（ⅱ）通過蛋白鍵直接與淀粉結合。當然，植酸態(tài)磷的水解會釋放α-淀粉酶或淀粉。
日糧鈣和鈣磷比對植酸酶作用的影響
日糧中添加植酸酶的作用受到日糧鈣水平、鈣磷比、日糧總磷和植酸水平的影響（Lei等，1994；Dungelhoef和Rodehutscord，1995；Kornegay，1996b）。日糧中鈣與植酸的分子比高，會導致在小腸種形成鈣-植酸-植酸酶不容物，使得植酸不能接近植酸酶。這種強復合的不溶物質可以解釋在高鈣日糧中植酸酶的表觀失活現象，并非Ca2+離子對植酸酶的直接抑制作用（Wise，1983；Bos，1988）。維持較小的鈣總磷比（或者利用鈣與可利用磷的比值）在肉仔雞（Qian等，1997）、火雞（Qian等，1996b）和豬（Qian等，1996a；Liu等，1997）上的重要性均得到了證實。
對肉仔雞和火雞來說，總鈣：總磷在1.1:1到1.4:1之間變化時，植酸酶的作用是等效的。當這種比例再擴大時，則會影響生產性能、磷利用率和骨骼礦化。當肉仔雞日糧的鈣：總磷由1.1:1變化到2.0:1時，其體增重、磷存留和趾骨灰分百分比分別降低14.5%、8.5%和8.3%（Qian等，1997）。Qian等（1997）將仔火雞日糧的鈣：總磷由1.1:1調整到2.0:1，研究表明體增重、磷存留和趾骨灰分百分比分別降低8.7%、10.8%和6.6%。
NRC（1994）建議家禽（不包括產蛋雞）日糧中鈣：非植酸磷為2：1。日糧高鈣對植酸態(tài)磷的利用率有負作用，而高水平的維生素D則可以改善植酸態(tài)磷的利用率（Mohammed等，1991；Edwards等，1992）。Schoner等（1993）報道，向高水平鈣和常水平磷（0.35%）的肉仔雞日糧中添加植酸酶后，降低了肉仔雞的體增重、影響其飼料效率以及磷和鈣的存留率，日糧中鈣的最低水平（0.6%）到鈣的最高水平（0.9%），鈣與總磷的比值從1.7:1到2.57:1變化。
當豬日糧中鈣磷比維持在1：1到1.1:1之間時，豬對日糧中添加植酸酶的反應最好（Qian等，1996a）。例如在生長育肥豬日糧中鈣與總磷比由1.0:1到1.5:1變化時，豬的日增重（ADG）、磷消化率和掌骨抗破裂強度分別降低了4.5%、8.2%和9.7%（Liu等，1998）。Liu等（1994）報道，豬飼喂不添加無機磷的玉米豆粕日糧（總磷0.31%），與低鈣（鈣0.50%，鈣：總磷為1.6:1）相比，高鈣（鈣0.920%，鈣：總磷為3.1:1）日糧，植酸酶對植酸態(tài)磷利用率的改善作用顯著降低。Dungelhoef和Rodehutscord（1995）也報道，高鈣降低了磷的吸收，以及對植酸的利用。Jongbloed等（1996c，d）也報道了類似結果。
隨鈣與總磷的比值的變寬，植酸酶作用降低有以下幾個原因：（?。┤庾须u玉米豆粕日糧、中植酸態(tài)磷的利用率受日糧鈣和磷水平的影響（Edwards和Veltmann，1983；Ballam等，1984）；（ⅱ）過量的鈣與植酸結合形成不溶性復合物，不易與植酸酶接觸；（ⅲ）過量鈣通過競爭活性位點而直接降低植酸酶的活性（Wise，1983；Pointillart等，1985）。鈣與總磷比值（有效磷和非植酸磷含量低）變寬時，低水平添加植酸酶的負作用更大，因為低磷導致植酸酶的活性降低。
植酸酶和有機酸
有機酸與植酸酶聯合使用可提高植酸酶的作用效果。日糧中添加有機酸可以降低日糧pH值（Kirchgessner和Roth，1982；Giesting和Easter，1985；Risley等，1992），但對降低胃中pH值作用不明顯（Risley等，1992；Radcliff等，1998b）。而且微生物植酸酶發(fā)揮最佳活性的pH值環(huán)境有兩個（pH2.5和pH5.5）（Shieh等，1969；Simon等，1990），在pH=5.5時酶活性提高50%。據報道有機酸（富馬酸或檸檬酸）可以提高總消化道可消化礦物元素的消化率（Hohler和Pallauf，1993；Ravindran和Kornegay，1993）。有機酸與各種陽離子可以形成復合物，從而增加小腸對有機酸和礦物質的吸收（Ravindran和Kornegay，1993）。
Jongbloed（1987）指出，較低的小腸pH值可提高磷和植酸鹽的可溶性，從而增加磷的吸收率。Jongbloed等（1996e）報道了兩個試驗（漏管試驗和生長育肥試驗），試驗1同時使用植酸酶和乳酸，試驗2聯合使用植酸酶、乳酸、富馬酸和丙酸。在試驗1中乳酸提高了植酸酶對磷利用率的改善作用，但試驗2沒有提高。試驗2中只有富馬酸提高了植酸酶對磷利用率的改善作用。Radcliffe等（1998b）也報道了兩個試驗，向斷奶仔豬日糧中添加檸檬酸，降低了胃pH值，改善了仔豬的生產性能，但是低的胃pH值沒有改善微生物植酸酶的有效性。，實際上，當向含有檸檬酸的日糧中添加高水平的植酸酶時，降低了植酸酶的活性，這可從來仔屠宰后胃中植酸酶的復活得到答案（Yi和Kornegay，1996）。這不影響植酸酶的有效性，因為檸檬酸與植酸酶之間對生長性能、飼料轉化率、干物質、鈣和磷消化率或者骨骼尺度的沒有互作作用。
Valencia和Chavez（1997）報道向仔豬玉米豆粕日糧中添加0.1%的乙酸，以生產性能和表觀礦物質利用率為評價指標，研究表明改善了微生物植酸酶的有效性。Li等（1998）報道玉米-豆粕日糧中添加微生物植酸酶，改善了磷、鈣、氮和干物質的消化率和存留率，當日糧中添加1.5%檸檬酸時，沒有進一步改善。Boling等（1998）發(fā)現只有在日糧中添加6%的檸檬酸鹽和1450U/kg植酸酶時，仔雞的體增重和骨骼灰分才有改善。
所以在酸化日糧和植酸酶的有效性之間還需要進一步研究。
年齡和生理階段對植酸酶作用的影響
豬的年齡和生理階段對植酸酶在改善植酸態(tài)磷利用率方面的作用是不穩(wěn)定的。Kemmme等（1997a）報道了植酸酶對改善泌乳母豬、生長育肥豬、妊娠后期母豬、仔豬和妊娠中期母豬日糧中可消化磷的作用。研究認為植酸酶對提高60天妊娠母豬的日糧可利用磷作用特別小，而對泌乳母豬的作用特別高，生長育肥豬處于中間（Kemme等，1997b）他們認為這種不同生理階段對植酸酶作用的不同表現，不僅與在胃中的存留時間有關，而且與不同類型豬對可消化磷的需要量不同有關。Harper和Kornegay（1997）報道，在一個試驗里育肥豬的表觀可消化系數略高于生長豬，而另一個試驗結果相反。Rodehutscord等（1998）比較了微生物植酸酶在低磷的半純和日糧中，對生長豬（16和39kg體重）的作用，研究表明兩組豬的可消化磷幾乎相等。從這些研究沒有表明，微生物植酸酶的作用與仔豬體重有關。
浸濕對可利用磷的影響
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發(fā)表于 2010-11-11 12:49:37
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