免費資料：飼料的組合效應(yīng)

songjs2101 · 發(fā)表于 2010-12-10 18:37:26

　　在19世紀(jì)末，德國學(xué)者就已發(fā)現(xiàn)日糧內(nèi)部存在飼料之間的組合效應(yīng)(associated effects)，比如反芻動物日糧中的淀粉過多，則會使干草的消化降低。在20世紀(jì)30年代，F(xiàn)orbes及其同事(1931)也曾提出過混合飼料的非加性(nonadditivity)或組合效應(yīng)這個述語。他們觀察到一種飼料的凈能值在喂牛時不是恒定不變的，而是隨日糧的組成不同而異。據(jù)此，明確提出，單個飼料的凈能值，在很大程度上依賴于與其配合的飼料的內(nèi)在質(zhì)量。隨著各種飼料能量評價體系的研究和深入，飼料之間的組合效應(yīng)在50年代末重新為各國學(xué)者所普遍關(guān)注。
　　飼料組合效應(yīng)的概念和機(jī)制
　　(一)組合效應(yīng)的概念
　　Mould(1988)等認(rèn)為，混合飼料或日糧的可利用能值或消化率，不等于組合成該日糧各飼料的可利用能值或消化率的加權(quán)值，這就意味著產(chǎn)生了組合效應(yīng)。這里把可利用能值或消化率看作是衡量組合效應(yīng)的惟一指標(biāo)，把“非加性”(nonadditivity)等同于組合效應(yīng)。因此，提出了一個產(chǎn)生組合效應(yīng)的先決條件，假設(shè)混合飼料和每種單獨飼料必須不缺乏氮、硫或必需的礦物質(zhì)。所以，他們反對把在飼喂粗飼料時，補(bǔ)加一些蛋白質(zhì)飼料可使粗飼料消化率提高和采食量增加的現(xiàn)象看成是組合效應(yīng)。Gill和Powell(1933)等則把采食量的變化也看作是衡量組合效應(yīng)的指標(biāo)。這種看法明顯地突破了組合效應(yīng)僅限于“非加性”的觀念。日糧配合的組合效應(yīng)實質(zhì)上應(yīng)指來自不同飼料來源的營養(yǎng)性物質(zhì)、非營養(yǎng)性物質(zhì)及抗?fàn)I養(yǎng)性物質(zhì)間互作的整體效應(yīng)。衡量組合效應(yīng)的指標(biāo)，主要是包括能量在內(nèi)的、所有營養(yǎng)物質(zhì)的各種利用率指標(biāo)和動物對日糧或日糧中某種飼料的采食量。飼料混合或結(jié)合后的組合效應(yīng)通常有三種情況。如果通過上述的互作效應(yīng)，使日糧內(nèi)某種利用率或采食量指標(biāo)，高于各個飼料數(shù)值的加權(quán)值或?qū)φ罩禃r，則稱之為“正組合效應(yīng)”;反之，低于各個飼料相應(yīng)指標(biāo)的加權(quán)值或?qū)φ罩禃r，稱為“負(fù)組合效應(yīng)”;如果等于各個飼料相應(yīng)指標(biāo)的加權(quán)值或?qū)φ罩禃r，即視為“零組合效應(yīng)”。這里用“零組合效應(yīng)”來取代“不存在組合效應(yīng)”的提法，應(yīng)更加科學(xué)和客觀。
　　迄今，不同學(xué)者對是否存在組合效應(yīng)有不同意見。歸納起來有四種原因，首先，對組合效應(yīng)的概念缺乏統(tǒng)一和明確的理解。比如對Mould(1988)根據(jù)其提出的先決條件認(rèn)為不是組合效應(yīng)的實例，Preston(1985)則認(rèn)為是一種組合效應(yīng)的實例。其次，不同學(xué)者之間研究方法不統(tǒng)一。從目前來看，在一些學(xué)者中對飼料之間是否存在組合效應(yīng)的觀點分歧，主要是，他們的試驗僅僅選用了少數(shù)幾種常用飼料，評定指標(biāo)也僅限于消化率或某一能量指標(biāo)，并且這些試驗是在維持或略高于維持的飼養(yǎng)水平下進(jìn)行的。由于他們試驗中所測定的日糧消化率是在維持水平下測定的，同時，瘤胃液的pH很少低于6.0，以致使造成纖維物質(zhì)發(fā)酵速度下降，誘發(fā)負(fù)組合效應(yīng)的一個最重要的原因--瘤胃液低pH現(xiàn)象很少出現(xiàn)，這可能是目前不少學(xué)者未能觀察到組合效應(yīng)存在的主要原因之一。
　　目前已經(jīng)知道，在飼料混合或結(jié)合中的組合效應(yīng)到底屬于正、負(fù)或零組合效應(yīng)的哪一種，取決于動物種類、飼養(yǎng)水平、飼料種類和配合比例、加工調(diào)制，評定組合效應(yīng)的方法和指標(biāo)以及一些營養(yǎng)調(diào)控措施等因素。因此，在制定組合效應(yīng)的研究方案時，對這些因素必須給予充分考慮。第三個因素是現(xiàn)行的常規(guī)飼料成分分析方法，僅能測出飼料的概略成分近似值，使用這些指標(biāo)很難準(zhǔn)確地揭示出飼料之間廣泛存在的組合效應(yīng)。第四個原因是一些學(xué)者出于權(quán)宜之計的考慮。Blaxter(1962)曾報道，大量證據(jù)表明，用不同飼料組成的日糧飼喂反芻動物，日糧的表觀消化率很少等同于各個單個飼料的表觀消化率的加權(quán)值?？墒撬诤髞硖岢龇雌c動物代謝能體系時，確定的一個基本假設(shè)就是單個飼料的代謝能值是可加的，因而提出了自相矛盾的說法。
　　(二)組合效應(yīng)的機(jī)制
　　在組合效應(yīng)的機(jī)制研究方面已經(jīng)積累了大量資料。特別是Фrskov和Ryle(1990)等在反芻動物方面的工作更為突出，從現(xiàn)有資料來看，組合效應(yīng)發(fā)生在消化道和組織代謝2個層次上。可能的機(jī)制有：
　　--影響食糜流通速度和滯留時間;
　　--影響反芻動物瘤胃緩沖能力、瘤胃發(fā)酵底物的相互競爭、瘤胃微生物區(qū)系和發(fā)酵模式以及微生物蛋白質(zhì)產(chǎn)量;
　　--影響內(nèi)源營養(yǎng)物質(zhì)的周轉(zhuǎn);
　　--影響日糧能量濃度;
　　--影響消化酶的滲透和營養(yǎng)物質(zhì)的吸收以及影響吸收后的營養(yǎng)物質(zhì)的平衡;
　　--影響動物本身自我營養(yǎng)調(diào)控功能運(yùn)作。
　　飼料間組合效應(yīng)的機(jī)制不會是單一的，往往是幾種機(jī)制同時存在。但目前還缺少能準(zhǔn)確地判定飼料組合效應(yīng)的方法和技術(shù)，在反芻動物方面，人工瘤胃技術(shù)是個比較可行的方法。尼龍袋法同樣可以用于這，方面的研究，但由于它受瘺管動物的瘤胃微生物區(qū)系及微生態(tài)環(huán)境影響甚大，不易標(biāo)準(zhǔn)化。在判定飼料組合效應(yīng)時，如果使用采食量指標(biāo)，還應(yīng)當(dāng)進(jìn)行經(jīng)過特殊設(shè)計的消化、代謝以及飼養(yǎng)試驗。與此同時，還必須進(jìn)一步深化對飼料營養(yǎng)成分分析方案的改革，建立現(xiàn)代飼料營養(yǎng)價值評定體系。
　　反芻動物的飼料組合效應(yīng)
　　(一)影響動物采食量的飼料組合效應(yīng)
　　已知，當(dāng)給反芻動物飼喂能量較高的飼料時，往往會出現(xiàn)在日糧的能量進(jìn)食量提高的同時，粗飼料部分的采食量反而隨之降低。在動物營養(yǎng)學(xué)內(nèi)用替代率(substitution rate， SR)來定量地反映這種狀況，替代率的定義是：
　　SR=(CRDM-TRDM)/(TCDM-CCDM)×100%
　　式中：CRDM和TRDM--分別代表對照組和處理組動物的粗飼料干物質(zhì)采食量 (kg/d);
　　TCDM和CCDM--分別代表處理組和對照組動物的精飼料干物質(zhì)采食量 (kg/d)。
　　在研究組合效應(yīng)對動物采食量的影響時，可用SR值來作為判定組合效應(yīng)的種類和大小的指標(biāo)：
　　當(dāng)SR=0時，為零組合效應(yīng)，SR<0時，為正組合效應(yīng);SR>0時，為負(fù)組合效應(yīng)。
　　SR絕對值大小可用于比較組合效應(yīng)的強(qiáng)弱。
　　以SR值為指標(biāo)判定組合效應(yīng)的種類和大小，主要是取決于粗飼料部分的質(zhì)量和混合精料的組成及營養(yǎng)水平。一般來說，適當(dāng)補(bǔ)飼蛋白質(zhì)飼料(特別是過瘤胃蛋白含量高者)和淀粉含量較高的飼料，可以使以秸稈為基礎(chǔ)的日糧產(chǎn)生較高的正組合效應(yīng)，SR值也較高。
　　對不同飼草之間影響動物采食量的組合效應(yīng)，目前研究甚少。Minson(1990)認(rèn)為，如果一種飼草缺少某種必需營養(yǎng)素，而另一種正好能提供這種必需營養(yǎng)素時，兩種飼料配合在一起就可能產(chǎn)生正組合效應(yīng)。當(dāng)然影響組合效應(yīng)的因素也不一定是一種因素，往往還會涉及到其他多種因素。
　　(二)影響消化率的飼料組合效應(yīng)
　　1.負(fù)組合效應(yīng)
　　Mould(1983a)指出，最典型的例子是由于大量飼喂富含可溶性碳水化合物飼料，使日糧纖維物質(zhì)降解率下降。Herrera等(1981)報道，在尼龍袋內(nèi)測定西沙爾麻粕(sisalpulp)降解率時，發(fā)現(xiàn)當(dāng)混合樣內(nèi)糖蜜的添加量達(dá)到30%時，西沙爾麻粕在牛胃內(nèi)的降解率明顯下降。Фrskov和Hovell(1978)發(fā)現(xiàn)，將裝有干草的尼龍袋放置在飼喂甘蔗牛的瘤胃內(nèi)，干草的干物質(zhì)消化速率要比放置在飼喂俯仰馬唐干草(pangola hay)牛的瘤胃內(nèi)所獲得的干物質(zhì)消失速率慢得多。上述實例所以出現(xiàn)對消化率負(fù)組合效應(yīng)的原因，首先是由于對瘤胃液pH的影響。Mould等(1983a)證明，當(dāng)瘤胃液pH低于6.2時，纖維物質(zhì)的消化率下降。其次是底物相互競爭。Mould等(1983a)注意到對于消化率，大部分組合效應(yīng)都可以從瘤胃液pH的變化找到原因，但是有一些卻不能。把后一部分稱為“底物競爭”或“碳水化合物效應(yīng)”。當(dāng)日糧含較高比例的可溶性糖，如糖蜜，這種效應(yīng)就特別明顯。在這種情況下，即使瘤胃液pH不變，纖維物質(zhì)的消化也會減少。所以產(chǎn)生負(fù)組合效應(yīng)，是由于生長快的細(xì)菌對營養(yǎng)物質(zhì)的利用，剝奪’了那些生長慢的纖維物質(zhì)分解菌對這些營養(yǎng)物質(zhì)的利用權(quán)，或者是由于利用纖維物質(zhì)分解產(chǎn)物的纖毛蟲從其他來源滿足了其需要，不再與纖維分解菌協(xié)同作用，從而阻止了纖維物質(zhì)的降解。事實上，如果用優(yōu)質(zhì)纖維飼料將糖類稀釋，就可消除這種負(fù)組合效應(yīng)。最后一個原因是這些負(fù)組合效應(yīng)可能與淀粉消化下降有關(guān)。
　　2.正組合效應(yīng)
　　Silva和Φrskov(1988)觀察對消化率影響的正組合效應(yīng)。用秸稈或氨化秸稈和干草飼喂綿羊，并在未處理的秸稈和干草內(nèi)添加尿素，以確保飼草的降解率不會受瘤胃氨濃度的限制。以每種日糧為基礎(chǔ)，在綿羊瘤胃內(nèi)放置未處理秸稈樣品，觀察該種飼料的干物質(zhì)降解率的變化(見下表)。
　　綿羊不同日糧對瘤胃尼龍袋內(nèi)不同時間點處理秸稈干物質(zhì)降解率的影響

日糧類型	瘤胃氮（mg/L）	瘤胃液（pH）	時間（h）
			8	16	24	48
			干物質(zhì)降解率（%）
未處理秸稈	268	6.9	19.3	29.8	36.5	45.3
氨化秸稈	244	6.8	19.5	30.6	38.7	53.1
干草	212	6.5	17.3	31.5	40.0	50.2

　　上表說明，未處理的秸稈在飼喂氨化秸稈綿羊的瘤胃內(nèi)發(fā)酵，比在飼喂未處理秸稈的動物瘤胃內(nèi)要快得多。這是因為飼喂未處理秸稈的動物瘤胃內(nèi)微生物增殖，由于缺乏易于利用的底物而受到限制。飼喂氨化秸稈則可緩解這種限制，使瘤胃微生物增殖改善，從而產(chǎn)生了正的組合效應(yīng)。
　　另外，有關(guān)正組合效應(yīng)實例就是利用青飼料進(jìn)行“催化性補(bǔ)飼” (catalytic supplement)，使秸稈的利用率增高。我國秦川地區(qū)農(nóng)民在小麥秸上加少量青苜蓿的經(jīng)驗，就是利用這種正組合效應(yīng)，提高秸稈利用率的成功做法。其主要機(jī)制是用少量的青飼料刺激瘤胃內(nèi)纖維分解菌的生長繁殖，同時還能起到“接種”作用，使更多的纖維分解菌迅速擴(kuò)展到秸稈的碎片上，促進(jìn)了對纖維物質(zhì)的降解。當(dāng)然青飼料還有提供可發(fā)酵能源、氮源和其他瘤胃微生物和宿主必需的營養(yǎng)物質(zhì)的作用。除了上述實例外，適當(dāng)使用富含可溶性糖的飼料，對飼料纖維物質(zhì)的降解也會呈正組合效應(yīng)。一般認(rèn)為，牛羊日糧內(nèi)精料比例不應(yīng)超過25%(以干物質(zhì)基礎(chǔ)計)，否則就會影響粗飼料，特別是秸稈類飼料的利用率。當(dāng)然，精料的組成和粗飼料的品質(zhì)會影響這個比例。
　　非反芻動物飼料組合效應(yīng)
　　已知，非反芻動物和禽類日糧內(nèi)，纖維的比例和數(shù)量往往會使蛋白質(zhì)等營養(yǎng)物質(zhì)的消化率降低，這就是一個明顯的負(fù)組合效應(yīng)的實例。Gargallo和Zimmerman(1980)報道，豬對干物質(zhì)和纖維物質(zhì)消化率與日糧中纖維物質(zhì)的水平成反比。Pollmann等(1979)也發(fā)現(xiàn)，豬的能量和氮的消化率也是隨著纖維含量的提高而降低。Fioramonti和Bueno(1980)認(rèn)為，這是由于日糧纖維含量的增高會使食糜流通速度增加，飼料滯留時間縮短所致。Rahajo和Farrell(1984)認(rèn)為，也可能是由于日糧纖維水平升高，使消化道內(nèi)源含氮物質(zhì)的損失量增加的緣故。Just (1982)報道，日糧纖維提高1%，可使總能消化率降低3.5%?？梢姡?dāng)日糧纖維物質(zhì)處于適宜水平時，它不僅不會影響日糧營養(yǎng)物質(zhì)的利用和采食量，反而會在一定程度上提高動物的采食量。此時，日糧纖維物質(zhì)的正面營養(yǎng)作用占主導(dǎo)地位。當(dāng)日糧纖維物質(zhì)水平超過適宜水平時，日糧纖維物質(zhì)的負(fù)面營養(yǎng)作用就會占主導(dǎo)地位，此時，就會出現(xiàn)負(fù)面效應(yīng)。
　　飼料組合效應(yīng)的實際應(yīng)用
　　如上所述，因動物種類、飼養(yǎng)水平、飼料種類、配合比例、加工調(diào)制和判定指標(biāo)等因素不同，組合效應(yīng)的種類和大小雖有不同，但飼料組合效應(yīng)是普遍存在的。飼料組合效應(yīng)不是一個純理論問題，實際生產(chǎn)中，由于不注意飼料組合效應(yīng)而造成的潛在經(jīng)濟(jì)損失是十分驚人的。在家畜飼養(yǎng)實踐中，飼料組合效應(yīng)的理論及技術(shù)在以下兩個方面有廣闊的應(yīng)用前景。
　　(一)形成系統(tǒng)組合型的營養(yǎng)調(diào)控技術(shù)
　　根據(jù)系統(tǒng)科學(xué)原理充分發(fā)揮及利用營養(yǎng)措施之間、非營養(yǎng)措施之間以及營養(yǎng)措施與非營養(yǎng)措施之間的多種正組合效應(yīng)，最大限度地控制和消除某些負(fù)組合效應(yīng)，形成具有一定優(yōu)化目標(biāo)的整體營養(yǎng)調(diào)控模式。比如在利用秸稈養(yǎng)畜時，適量補(bǔ)飼可發(fā)酵氮源和可發(fā)酵能源、利用過瘤胃蛋白質(zhì)、實行青飼催化性補(bǔ)飼、控制原蟲數(shù)量等營養(yǎng)調(diào)控措施，可激發(fā)和充分發(fā)揮飼料之間的正組合效應(yīng)，對動物營養(yǎng)系統(tǒng)進(jìn)行整體的營養(yǎng)調(diào)控。同時通過精料配方優(yōu)化設(shè)計，控制精料補(bǔ)飼水平，少量分次飼喂或與秸稈混飼和調(diào)控飼料加工粒度等措施，也可消除和控制飼料之間的負(fù)組合效應(yīng)等。
　　(二)日糧優(yōu)化設(shè)計
　　一方面應(yīng)激發(fā)和利用正組合效應(yīng)的調(diào)控作用，提高飼料的利用率;同時還不能忽視負(fù)組合效應(yīng)給生產(chǎn)帶來的潛在的經(jīng)濟(jì)損失。這是作為日糧優(yōu)化設(shè)計必須通過的一項技術(shù)檢查。這樣就可使所設(shè)計的日糧配方或混合精料配方，在營養(yǎng)決策方面真正能達(dá)到優(yōu)化的目標(biāo)。
　　隨著對飼料組合效應(yīng)的深入研究，今后不僅會對動物營養(yǎng)學(xué)理論產(chǎn)生深遠(yuǎn)的影響，同時，對動物營養(yǎng)調(diào)控理論和技術(shù)也將具有推動作用。