母豬的乳腺發(fā)育及其影響因素

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　　母乳是哺乳仔豬重要的能量和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)來源，對(duì)乳仔豬的成活率和生長(zhǎng)發(fā)育起決定性作用。母乳由乳腺分泌，乳腺的發(fā)育與胎次、體內(nèi)雌激素、營(yíng)養(yǎng)素等密切相關(guān)，是影響泌乳能力及哺乳仔豬生長(zhǎng)的主要因素。乳房形態(tài)、乳腺重量、脂肪含量、粗蛋白含量、RNA含量、DNA含量及RNA/DNA比值等指標(biāo)常被用于評(píng)價(jià)乳腺的發(fā)育速度。乳腺的發(fā)育對(duì)仔豬成活率提升、生產(chǎn)潛能發(fā)揮、斷奶及后期生長(zhǎng)有重要意義。本文主要探討乳腺發(fā)育規(guī)律及其相關(guān)影響因素的關(guān)系，以期為養(yǎng)豬生產(chǎn)提供理論指導(dǎo)。

　　1、乳腺的發(fā)育

　　母豬的乳腺位于胸廓與腹股溝之間，在腹壁中線兩側(cè)平行排列。每頭母豬乳腺的數(shù)目有4~9對(duì)不等，目前我國(guó)主要的商品母豬平均有6對(duì)或7對(duì)乳頭。乳腺通過脂肪組織和結(jié)締組織附著于腹壁上。如圖1所示，每個(gè)乳頭都有獨(dú)立的乳腺分泌組織，不同乳頭之間的乳腺相互獨(dú)立，每個(gè)乳頭上有2個(gè)輸乳管道，其前端與乳泡腔相連，并最終與乳泡連接，共同組成乳泡小葉組織（Alveolar-lobular Tissue）。乳泡為單層的乳腺細(xì)胞組成，可以從血液中攝入合成乳汁所必需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，乳汁合成后通過乳泡小葉組織分泌至乳泡腔，當(dāng)仔豬吮吸時(shí)，乳泡周圍的細(xì)胞組織收縮促使母乳通過乳泡進(jìn)入輸乳管，并最終到達(dá)乳頭的前端，所以每個(gè)乳頭都有自己的儲(chǔ)存管道和分泌系統(tǒng)。

　　乳腺細(xì)胞從胚胎早期的外胚層分化而成。在胚胎早期，可以看到2條平行的外胚層突起，這2條外胚層突起最終分化為“乳線”，乳線上的結(jié)節(jié)最終分化為乳頭。出生時(shí)，指壓可以感覺到雌性仔豬的乳頭下有微小的乳腺組織，此時(shí)的乳腺僅有尚未發(fā)育成型的管道系統(tǒng)和皮下基質(zhì)組織。性成熟前，乳腺開始第一次發(fā)育，發(fā)育成熟后，進(jìn)入泌乳循環(huán)。如圖2所示，乳腺的發(fā)育大致可以分為性成熟前、懷孕期和泌乳期3個(gè)階段；其快速發(fā)育分別發(fā)生在90日齡、懷孕后期和泌乳前期。

　　性成熟前的乳腺發(fā)育

　　基于對(duì)乳腺重量、乳腺DNA含量和解剖觀察的結(jié)果，從出生至90日齡，雌性仔豬的乳腺發(fā)育非常緩慢。90日齡以后，母豬的乳腺開始快速發(fā)育，乳腺組織和DNA含量快速增加。乳腺組織的發(fā)育速度可以達(dá)到90日齡之前的5倍，DNA含量的增加速度是90日齡之前的將近4倍。這種發(fā)育速度一直維持到母豬的性成熟完成，為交配繁殖做好準(zhǔn)備。

　　懷孕期間的乳腺發(fā)育

　　青年母豬交配成功后，乳腺組織開始快速發(fā)育，輸乳管道組織快速形成，乳腺中出現(xiàn)很多竇狀組織的生長(zhǎng)。乳腺在整個(gè)懷孕期的發(fā)育呈現(xiàn)先慢后快的規(guī)律，乳腺組織在懷孕后期的增重約占懷孕全期增重的70%；在懷孕前中期，乳腺發(fā)育相對(duì)較慢，懷孕75日齡之前乳腺增重僅占全期增重的30%左右。懷孕75~90 d，乳腺發(fā)育開始進(jìn)入高峰，乳腺組織和DNA含量增加速度可達(dá)到懷孕前期的4倍左右。乳腺中泌乳系統(tǒng)的發(fā)育與乳腺發(fā)育的規(guī)律類似，大量的乳泡小葉組織在懷孕后期快速形成。

　　懷孕前期，乳腺發(fā)育主要是輸乳管道的延長(zhǎng)和網(wǎng)狀系統(tǒng)的形成。懷孕中期，乳腺組織在組織學(xué)上的變化非常顯著。如圖3所示，乳腺中的脂肪組織和基質(zhì)組織開始逐漸被乳泡小葉組織所取代，乳腺組織的脂肪含量降低，蛋白含量快速增加，乳腺細(xì)胞逐步獲得合成和分泌乳汁的能力。懷孕后期，乳腺組織和DNA含量快速增加的同時(shí)，乳泡小葉組織中單層乳腺細(xì)胞的合成和分泌乳汁的功能逐漸發(fā)育成熟，乳腺細(xì)胞的增生速度在懷孕75~95 d達(dá)到最高峰。初產(chǎn)母豬與經(jīng)產(chǎn)母豬在懷孕期乳腺發(fā)育規(guī)律基本相似，但是初產(chǎn)母豬乳泡小葉組織的單層細(xì)胞在懷孕60~75 d發(fā)育速度最快，且此時(shí)的初產(chǎn)母豬的乳腺細(xì)胞并不具備分泌功能。乳腺細(xì)胞分泌功能在懷孕90~105 d發(fā)育成熟，并開始分泌少量的乳汁，為哺乳的開始做好準(zhǔn)備。

　　哺乳期間的乳腺發(fā)育

　　經(jīng)過懷孕期的發(fā)育，哺乳期的乳腺已經(jīng)發(fā)育成熟，但仍然在快速增生。如圖3所示，對(duì)于初產(chǎn)母豬，哺乳前期的乳腺仍然含有較多的脂肪和結(jié)締組織，但隨著哺乳日齡增加，脂肪和結(jié)締組織開始快速被乳腺實(shí)質(zhì)替代。哺乳期的乳泡小葉組織呈現(xiàn)高度的管泡狀，乳泡周圍的單層乳腺細(xì)胞合成和分泌乳汁的功能達(dá)到高峰。初產(chǎn)母豬的乳腺細(xì)胞繼續(xù)增生和增重，乳腺的重量隨著哺乳日齡線性增加，從哺乳第5天至第21天，乳腺濕重從381 g增加到593 g，增加了57%。經(jīng)產(chǎn)母豬的乳腺發(fā)育規(guī)律類似，但是哺乳期乳腺的增重主要通過乳腺細(xì)胞的增大實(shí)現(xiàn)。

　　不同位置的乳腺發(fā)育規(guī)律

　　伴隨著乳腺組織的發(fā)育，乳房形態(tài)也相應(yīng)變化。如圖4所示，母豬乳房形態(tài)可進(jìn)一步細(xì)化為同側(cè)乳頭間距（Inter-teat Distance Within The Same Row）、乳頭與腹中線距離（乳房底部邊緣與腹中線的垂直距離（Distance From The Base Of The Teat In The Upper Row To The Abdominal Midline）、乳頭長(zhǎng)度（Length Of The Teat From The Tip To Base）和乳頭直徑（Diameter At The Tip Of The Teat），母豬乳房隨著乳腺發(fā)育逐漸增大。

　　母豬從出生至第一次哺乳結(jié)束，乳房形態(tài)逐漸增大，變化規(guī)律與乳腺的發(fā)育規(guī)律類似。隨著胎次增加，分娩前乳房逐漸增大，其中同側(cè)乳頭間距線性增加，乳頭與腹中線距離在第5胎次達(dá)到最大，乳頭長(zhǎng)度在第4胎次達(dá)到最大，乳頭直徑線性增加。不同位置的乳房形態(tài)有顯著差異，同側(cè)乳頭間距在中部時(shí)最小，往兩側(cè)逐漸增大；乳頭與腹中線距離在中部達(dá)到最大，往兩側(cè)逐漸減少；前乳區(qū)的乳頭長(zhǎng)度比后乳曲乳頭直徑大，乳頭長(zhǎng)度從前部到后部呈現(xiàn)線性減少；乳頭直徑則隨其位置從前到后逐漸增大。

　　與乳腺的外觀形態(tài)發(fā)育規(guī)律類似，不同解剖學(xué)位置的乳腺的重量也存在較大差異。從懷孕45 d開始，前乳區(qū)和中間乳區(qū)的平均乳腺重量普遍大于后乳區(qū)的平均乳腺重量，中間乳區(qū)的平均乳腺重量是最大的。隨著懷孕日齡增加，不同區(qū)域的乳腺差異發(fā)育逐漸擴(kuò)大，中間乳區(qū)的乳腺均重在整個(gè)懷孕和哺乳期間均大于前乳區(qū)和后乳區(qū)。哺乳期間，前乳區(qū)和后乳區(qū)發(fā)育速度逐漸增大，與中間乳區(qū)乳腺重量的差異逐漸縮小。

　　2、乳腺發(fā)育的激素調(diào)控

　　母豬性成熟以后，許多激素與乳腺的發(fā)育有關(guān)。性成熟至初次懷孕之前，卵巢類固醇激素（如雌激素和黃體激素）、催乳素和胰島素樣生長(zhǎng)因子均與乳腺的生長(zhǎng)發(fā)育關(guān)系密切；懷孕和泌乳期間，雌激素、黃體激素、催乳素、胎盤催乳素、松弛素、胰島素和甲狀腺激素均與乳腺發(fā)育有關(guān)。其中，雌激素、松弛素和催乳素與乳腺的發(fā)育最為密切。

　　母豬懷孕期75 d左右，血漿總雌激素濃度劇烈增加，乳腺重量的增加和乳腺DNA的含量都與雌激素的濃度有正相關(guān)關(guān)系。給母豬注射雌激素或者其類似物，可以刺激乳腺發(fā)育，該效果在7日齡左右的雌性仔豬上也可以觀察到。在90~183日齡的母豬日糧中添加植物雌激素大豆異黃酮，也可以提升乳腺的發(fā)育。

　　在母豬的泌乳循環(huán)中，松弛素與雌激素對(duì)乳腺的發(fā)育有協(xié)同調(diào)控的作用。松弛素是一種在妊娠期間由黃體和胎盤合成和分泌的一種多肽激素。然而，只給去除卵巢的懷孕母豬注射促乳素，而不注射松弛素，在懷孕110 d左右，乳腺發(fā)育程度降低，并存在退化的跡象。

　　催乳素是乳腺發(fā)育調(diào)控中研究最多的激素，可以提升生長(zhǎng)期母豬的乳腺發(fā)育。對(duì)75 kg左右的母豬每天注射2 mg催乳素，持續(xù)28 d，乳腺中的輸乳管和乳泡小葉組織的發(fā)育明顯提升，同時(shí)也可以觀察到乳泡小葉組織中粘性的分泌物；當(dāng)對(duì)75 kg左右的母豬每天注射4 mg促乳素時(shí)，持續(xù)29 d，乳腺實(shí)質(zhì)器官提升了116%，乳腺實(shí)質(zhì)中DNA的含量提升了160.9%，同時(shí)可以觀察到乳汁分泌，證明催乳素注射可以導(dǎo)致母豬早熟。在懷孕和泌乳的不同時(shí)間，催乳素對(duì)乳腺發(fā)育的刺激程度不同，母豬懷孕90~109 d是催乳素對(duì)乳腺發(fā)育提升最顯著的階段，被稱為催乳素的“特殊時(shí)間窗口（Special Time-window）”。

　　3、泌乳反饋

　　泌乳反饋是母豬乳腺調(diào)控的重要途徑，對(duì)母豬維持乳腺功能發(fā)揮重要作用，乳汁的分泌與乳腺的發(fā)育存在著雙向調(diào)控的現(xiàn)象。良好的乳腺發(fā)育可以導(dǎo)致更多的乳汁生產(chǎn)，如果乳汁被及時(shí)從乳泡中移出，可以進(jìn)一步刺激乳腺提升產(chǎn)奶量；乳汁若未被及時(shí)移出，則會(huì)負(fù)反饋乳腺組織，減少母豬乳腺的產(chǎn)奶量。

　　自然情況下，仔豬吮吸是母豬乳腺泌乳的唯一方式，母豬通過仔豬對(duì)乳頭的吮吸頻率和吮吸奶量，在產(chǎn)奶量上建立平衡。及時(shí)充分的吮吸乳腺中的乳汁，可以刺激催乳素和其他激素的分泌，并提升乳腺泌乳量。同樣的遺傳背景和相似的飼養(yǎng)環(huán)境下，窩產(chǎn)仔數(shù)較多的母豬比窩產(chǎn)仔數(shù)少的母豬總泌乳量大；相同仔豬數(shù)量時(shí)，仔豬重量大的母豬泌乳量大。

　　生產(chǎn)實(shí)踐中比較流行的寄養(yǎng)體系與該體系相契合，合理的寄養(yǎng)可以促進(jìn)母豬的乳腺發(fā)育和仔豬的增重，可以更好發(fā)揮母豬和仔豬的生產(chǎn)潛能。如將2周齡大的仔豬寄養(yǎng)給分娩后第2天的母豬，與正常組相比，泌乳量顯著提升；相反，將2日齡大的仔豬寄養(yǎng)給分娩后2周的母豬，與正常組相比，母豬泌乳量顯著降低。

來源： 中國(guó)畜牧雜志