影響母畜發(fā)情因素及其內(nèi)分泌機(jī)理的研究進(jìn)展

IMCTT

　　母畜的繁殖性能在整個(gè)畜牧業(yè)生產(chǎn)中發(fā)揮著非常重要的作用，但由于母畜在繁殖過(guò)程中的發(fā)情行為具有較多的不可控性，并受到各種內(nèi)源激素的調(diào)控及外源因子的影響，給家畜生產(chǎn)帶來(lái)較大的不確定性，成為畜牧業(yè)發(fā)展中備受關(guān)注的重點(diǎn)問(wèn)題之一。當(dāng)前，由于定向選擇的結(jié)果，許多母畜的發(fā)情行為越來(lái)越不明顯，出現(xiàn)發(fā)情沉默、發(fā)情延遲、乏情等現(xiàn)象，母畜繁殖力降低，進(jìn)而影響畜牧業(yè)的發(fā)展。因此，研究母畜發(fā)情影響因素，并將其應(yīng)用在家畜生產(chǎn)中，對(duì)于縮短生產(chǎn)周期，改善母畜繁殖力并提高畜牧業(yè)經(jīng)濟(jì)效益均具有較為重要的理論和實(shí)踐的意義。

　　1 影響母畜發(fā)情的因素

　　1.1 光照變化

　　光照是生命過(guò)程中的極重要環(huán)境因子之一，能夠引發(fā)動(dòng)物機(jī)體的各種生態(tài)學(xué)反應(yīng)。光照可顯著影響羊的發(fā)情，其主要是通過(guò)暗期松果體褪黑激素（Melatonin, MLT）的生理周期性分泌來(lái)進(jìn)行調(diào)控，如生活在熱帶和赤道地區(qū)的動(dòng)物沒(méi)有光照和溫度的變化，與生活在溫帶和極寒地區(qū)的動(dòng)物相比就會(huì)表現(xiàn)較長(zhǎng)的繁殖季節(jié)。大量研究證明， MLT 可通過(guò)激活或抑制HPG 軸（下丘腦- 垂體- 性腺軸）來(lái)調(diào)控繁殖。在綿羊非繁殖季節(jié)模擬繁殖季節(jié)的光照信息或給予外源性MLT 模擬繁殖季節(jié)的激素信號(hào)，可使綿羊排卵并發(fā)情。自然條件下，綿羊的性活動(dòng)顯著受光照長(zhǎng)短的影響，配種季節(jié)通常是在白晝逐漸變短的秋季，也稱為短日照動(dòng)物（Short-day Animals）。雖然有一些品種的綿羊（如小尾寒羊、湖羊）常年發(fā)情，但其群體發(fā)情率、個(gè)體排卵數(shù)仍是在日照時(shí)間由長(zhǎng)變短的秋季最高。Malpaux 等指出，春夏兩季的長(zhǎng)光照對(duì)綿羊生殖活動(dòng)起著協(xié)調(diào)內(nèi)源節(jié)律的作用，從而使綿羊在秋季自發(fā)啟動(dòng)生殖活動(dòng)。對(duì)雄性綿羊進(jìn)行的試驗(yàn)也證明， 只有經(jīng)受一段時(shí)間的長(zhǎng)日照后，皮下埋植MLT 才能引起睪丸的重新發(fā)育。對(duì)于豬的研究也表明，青年母豬初情期到來(lái)具有季節(jié)差異，與短日照相比， 長(zhǎng)日照的初情期會(huì)出現(xiàn)推遲。

　　1.2 品種及年齡

　　不同品種的母畜具有不同的發(fā)情特征。安哥拉山羊和Mossi 山羊發(fā)情持續(xù)期最少， 分別只有22 h 和20 h，波爾山羊的平均發(fā)情持續(xù)期比較長(zhǎng)， 可達(dá)到37 h， 而馬頭山羊達(dá)58 h。Johnson 等發(fā)現(xiàn)，白色富拉尼母牛的發(fā)情持續(xù)時(shí)間要明顯少于雜交系的母牛（3.6 h vs 8.2 h）。不同品種豬的初情年齡也存在差異，我國(guó)的二花臉母豬64 日齡即進(jìn)入初情期，比國(guó)外的豬種（如約克夏、大白、長(zhǎng)白及杜洛克等）平均提早約100 d。

　　年齡也會(huì)影響發(fā)情行為。對(duì)豬來(lái)說(shuō)，總體上是隨著胎次的上升斷奶至再發(fā)情的間隔逐漸縮短， 其中差異最大的在前2 胎與以后的胎次；對(duì)于綿羊而言，處女綿羊由于繁殖經(jīng)驗(yàn)不足，在發(fā)情中大多存在發(fā)情特征不明顯、持續(xù)時(shí)間短等現(xiàn)象。Gwazdauskas 等研究發(fā)現(xiàn)，牛發(fā)情的強(qiáng)度也隨年齡增加而增加，從處女母牛發(fā)情期的每小時(shí)爬跨5.5 次到老年期母牛的7.9 次。De Silva 等也發(fā)現(xiàn)， 發(fā)情啟動(dòng)時(shí)經(jīng)產(chǎn)母牛比青年母牛表現(xiàn)出更多的爬跨行為。

　　1.3 群體密度及群內(nèi)等級(jí)

　　通過(guò)對(duì)歐洲牛的研究發(fā)現(xiàn)，增加放養(yǎng)密度會(huì)顯著增加發(fā)情母牛的相遇和交流機(jī)會(huì)，因此，在集中舍飼條件下每小時(shí)的爬跨行為要顯著高于放牧飼養(yǎng)。當(dāng)然這也存在另一種可能，即在放牧條件下牛需要花費(fèi)更多時(shí)間覓食，因而發(fā)情時(shí)間減少。對(duì)羊的研究也表明，圍欄大小也會(huì)影響其繁殖性狀，較小的圍欄可改善母羊發(fā)情行為，提高母羊?qū)ふ夜虻臋C(jī)會(huì)并增加公羊與母羊交配的可能。

　　群內(nèi)等級(jí)也會(huì)影響發(fā)情。Orihuela 等發(fā)現(xiàn)， 超過(guò)60% 的母牛之間爬跨都是由體型體重較大的母牛發(fā)起。同時(shí)，處于優(yōu)勢(shì)地位母牛會(huì)阻止體型體重較小處于劣勢(shì)地位的母牛進(jìn)行爬跨。Chicoteau 等研究發(fā)現(xiàn)，群內(nèi)等級(jí)也會(huì)影響母牛的繁殖時(shí)間及潛在生理機(jī)制，比如發(fā)情的持續(xù)時(shí)間等。

　　1.4 環(huán)境溫濕度

　　高溫會(huì)顯著抑制家畜的發(fā)情頻率、發(fā)情強(qiáng)度及持續(xù)時(shí)間等，這是因?yàn)楦邷丨h(huán)境會(huì)在顯著增加促腎上腺皮質(zhì)激素分泌的同時(shí)明顯降低血液雌二醇-17β 的水平，因此會(huì)對(duì)發(fā)情行為形成明顯抑制。有研究表明，當(dāng)豬舍環(huán)境溫度高于23℃ 時(shí)，母豬發(fā)情配種成功率將減少；當(dāng)環(huán)境溫度達(dá)到30℃時(shí)，母豬體溫增加，卵巢機(jī)能受到抑制，發(fā)情活動(dòng)會(huì)出現(xiàn)延遲。同樣，高溫也可顯著降低羊的性行為能力，并減緩胎兒的生長(zhǎng)，但對(duì)羊的發(fā)情周期、黃體酮含量影響不大。權(quán)凱等認(rèn)為，實(shí)際生產(chǎn)中母羊發(fā)情較為適宜的環(huán)境溫度為7~24℃， 過(guò)高或過(guò)低都會(huì)對(duì)發(fā)情產(chǎn)生影響。

　　空氣濕度主要通過(guò)溫濕指數(shù)（Temperature Humidity index, THI）來(lái)影響發(fā)情，在溫濕指數(shù)公式中{THI = db ℃ -[（0.31 -0.31 RH）（db ℃ - 14.4）]，db℃為干球溫度，RH 為空氣相對(duì)濕度}?？諝鉂穸仁且粋€(gè)重要參數(shù)，THI 會(huì)隨空氣濕度的增加而增加，因此空氣濕度會(huì)加重高溫對(duì)發(fā)情的影響。對(duì)奶牛的研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)處于高溫高濕環(huán)境時(shí)， 其發(fā)情行為強(qiáng)度（爬跨次數(shù)、持續(xù)時(shí)間）會(huì)顯著減弱， 如果這種環(huán)境應(yīng)激進(jìn)一步加劇，則表現(xiàn)為不發(fā)情。另外，Doney 等研究也表明，單獨(dú)的高濕環(huán)境雖對(duì)發(fā)情的啟動(dòng)有影響卻不會(huì)明顯降低母羊的排卵。

　　1.5 營(yíng)養(yǎng)水平

　　長(zhǎng)時(shí)間的營(yíng)養(yǎng)不良會(huì)推遲家畜的性成熟時(shí)間，抑制發(fā)情，導(dǎo)致乏情。有研究表明，能量水平長(zhǎng)期不足不僅會(huì)推遲后備母畜的初情期，而且還會(huì)導(dǎo)致成年母畜產(chǎn)后乏情甚至不發(fā)情，使母畜的平均產(chǎn)仔間隔延長(zhǎng)，繁殖率降低。這是因?yàn)闋I(yíng)養(yǎng)不足可抑制下丘腦促性腺激素的分泌，同時(shí)使垂體對(duì)生理劑量的促性腺激素反應(yīng)性降低，閾值升高，進(jìn)而抑制發(fā)情。呂孟新等也認(rèn)為，營(yíng)養(yǎng)不良會(huì)抑制母畜促性腺激素釋放激素（Gonadotrophin Releasing Hormone，GnRH）脈沖的產(chǎn)生系統(tǒng)進(jìn)而抑制性激素的釋放，結(jié)果使支持卵泡產(chǎn)生的促性腺激素含量明顯不足。無(wú)論山羊還是綿羊，持續(xù)的體重增長(zhǎng)和及時(shí)的補(bǔ)飼都會(huì)影響卵泡的生成。因此有重點(diǎn)的補(bǔ)飼可以通過(guò)優(yōu)化排卵來(lái)增加窩產(chǎn)仔數(shù)。另外，一些礦物質(zhì)也可以影響母畜的發(fā)情，如氯化鈉可以使發(fā)情期提前；磷缺乏可以使母畜的產(chǎn)后發(fā)情推遲，鈷缺乏可導(dǎo)致發(fā)情紊亂，錳缺乏可以使發(fā)情停止等。另一方面，營(yíng)養(yǎng)過(guò)剩也會(huì)抑制發(fā)情， 如張亮報(bào)道能量過(guò)高可以導(dǎo)致母羊內(nèi)分泌紊亂， 造成發(fā)情不正常；而過(guò)于肥胖則會(huì)導(dǎo)致難于配種， 同時(shí)由于腹腔內(nèi)子宮脂肪沉積過(guò)多，會(huì)對(duì)子宮產(chǎn)生壓迫，影響子宮血流并降低母羊的妊娠及胎兒的生長(zhǎng)發(fā)育。

　　1.6 公畜效應(yīng)

　　所謂公畜效應(yīng)，就是當(dāng)處于非繁殖期的母羊（山羊或綿羊）受到正常公羊介入時(shí)，會(huì)出現(xiàn)促黃體生成激素（Luteinizing Hormone，LH） 分泌增多并導(dǎo)致排卵的現(xiàn)象。孫志峰等認(rèn)為， 公羊可通過(guò)對(duì)母羊的追逐、散發(fā)的氣味、特有的叫聲及雄性特有的體型使母羊發(fā)情行為強(qiáng)烈化，但對(duì)發(fā)情周期及發(fā)情持續(xù)時(shí)間影響較小。而álvarez 等研究表明，對(duì)山羊和綿羊而言，無(wú)論母羊處于乏情期還是因泌乳而處于非生殖階段，陌生公羊的突然介入都可以誘導(dǎo)母羊排卵。Hawken 等 也報(bào)道， 公羊可以通過(guò)提高LH 含量誘導(dǎo)雌激素上升來(lái)刺激并增加母羊的性行為能力。因此，在山羊和綿羊養(yǎng)殖中，可以利用公畜效應(yīng)使母羊群體進(jìn)行同期發(fā)情。

　　對(duì)野豬的研究也表明，野豬侵入或暴露可以縮短母豬產(chǎn)后斷奶至排卵的時(shí)間間隔，也可以縮短產(chǎn)后斷奶至發(fā)情的間隔，同時(shí)可以有效阻止沉默發(fā)情。有學(xué)者認(rèn)為，這是由于公畜被毛中含有的信息素刺激雌性動(dòng)物而引起的LH 的釋放和排卵所致。

　　1.7 飼養(yǎng)條件

　　有研究證明，在卵泡發(fā)育的開(kāi)始階段，剪羊毛會(huì)顯著降低發(fā)情行為的表達(dá)，這可能是因?yàn)樗粞蛎珜?duì)母羊來(lái)說(shuō)是一種信息素的來(lái)源，也可能是由于剪毛引起促黃體素降低所致。Pennington 等研究表明，養(yǎng)殖場(chǎng)摩擦力大的地面要好于光滑的地面。Vailes 等研究也表明，飼養(yǎng)于漏縫地板發(fā)情母牛的爬跨頻率要高于鋪稻草地面的母牛，尤其是老年母牛；相對(duì)于泥土地面，水泥地面會(huì)顯著降低母牛發(fā)情持續(xù)時(shí)間和爬跨頻率。另外，母畜的性情也會(huì)影響發(fā)情，Gelez 等研究發(fā)現(xiàn)，相對(duì)于性情煩躁的母羊，性情安靜的母羊具有較好的發(fā)情行為表現(xiàn)和較長(zhǎng)的發(fā)情時(shí)間。家畜運(yùn)輸也會(huì)影響發(fā)情，如牛、豬、綿羊的運(yùn)輸會(huì)改變發(fā)情周期的長(zhǎng)度， 甚至?xí)?dǎo)致發(fā)情的延遲，這是由于運(yùn)輸所產(chǎn)生的應(yīng)激會(huì)抑制GnRH 和LH 的分泌。改變管理模式也會(huì)導(dǎo)致發(fā)情變化，Stoebel 等研究發(fā)現(xiàn)，給青年母牛施以成年牛的管理方式會(huì)抑制其LH 的分泌進(jìn)而導(dǎo)致乏情。

　　2 外界因素對(duì)母畜發(fā)情內(nèi)分泌的影響

　　神經(jīng)系統(tǒng)是家畜繁殖的重要組成部分，外界因子對(duì)發(fā)情的影響首先是對(duì)神經(jīng)系統(tǒng)的影響，主要是通過(guò)干擾HPA 軸（下丘腦- 垂體- 腎上腺軸）和HPG 軸（下丘腦- 垂體- 性腺軸）激素的分泌進(jìn)而影響繁殖，具體來(lái)說(shuō)就是通過(guò)干擾GnRH 和LH 的分泌來(lái)影響卵巢孕酮和雌激素的分泌，進(jìn)而抑制排卵和性行為表現(xiàn)。

　　當(dāng)外界因子發(fā)生變化時(shí)，母畜體內(nèi)GnRH 和LH 脈沖的頻率和幅度會(huì)受到抑制，并表現(xiàn)為雌激素濃度的變化。部分脈沖幅度的變化可以通過(guò)腦垂體的糖皮質(zhì)激素Ⅱ受體進(jìn)行調(diào)節(jié)，其短期內(nèi)會(huì)阻斷GnRH 刺激調(diào)控的LH 的釋放，而長(zhǎng)期則會(huì)抑制GnRH 的釋放及其受體的合成；對(duì)GnRH 和LH 脈沖頻率的調(diào)節(jié)主要是在下丘腦通過(guò)對(duì)其峰值啟動(dòng)變換時(shí)進(jìn)行。如果在卵泡期發(fā)生應(yīng)激，會(huì)伴有雌激素濃度的降低及排卵前GnRH 和LH 峰值的延遲或消失。通過(guò)對(duì)摘除卵巢并利用類固醇激素處理的母畜實(shí)驗(yàn)表明，相對(duì)嚴(yán)重的應(yīng)激因子如內(nèi)毒素或較長(zhǎng)時(shí)間的皮質(zhì)醇處理會(huì)干擾雌激素信號(hào)的傳導(dǎo)， 但目前尚不清楚這種信號(hào)的傳導(dǎo)是在動(dòng)物機(jī)體組織哪一部位起始以及在哪一部位終止。

　　3 小  結(jié)

　　當(dāng)前畜牧業(yè)生產(chǎn)中，為了維持產(chǎn)品的穩(wěn)定供應(yīng)以及管理的集約化和現(xiàn)代化，在實(shí)際生產(chǎn)中經(jīng)常利用激素處理以達(dá)到同期發(fā)情、人工授精和同時(shí)產(chǎn)仔的目的，但由于激素的使用可導(dǎo)致動(dòng)物生理周期紊亂進(jìn)而降低其繁殖力，因此家畜的正常發(fā)情表現(xiàn)越來(lái)越成為人們關(guān)注的焦點(diǎn)。當(dāng)前，關(guān)于卵泡產(chǎn)生及排卵的調(diào)控、群體影響的內(nèi)部機(jī)制及季節(jié)性繁殖的細(xì)胞分子機(jī)制等方面的研究不斷受到重視。該方面技術(shù)的發(fā)展也將促進(jìn)利用非激素處理的人工授精技術(shù)來(lái)滿足不斷增長(zhǎng)的家畜產(chǎn)品的市場(chǎng)需要。因此， 研究利用營(yíng)養(yǎng)補(bǔ)飼、公畜效應(yīng)、光照調(diào)控等非激素處理的手段來(lái)調(diào)控家畜的發(fā)情行為以適應(yīng)當(dāng)前家畜生產(chǎn)的需要，越來(lái)越成為研究者們關(guān)注的焦點(diǎn)。

　　參考文獻(xiàn)略
　　注：本文原文刊登在《中國(guó)畜牧雜志》2017年8期，作者為李富寬，楊 燕，呂慎金  。

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