畜牧人 › 首頁 ›飼料› 飼料配制› 添加劑應(yīng)用 › 查看內(nèi)容

亮氨酸的代謝及營養(yǎng)生理作用研究進(jìn)展

畜牧編輯 2013-12-17 16:13

1435 原作者: 王彬李奇

簡(jiǎn)介

　　面對(duì)保護(hù)環(huán)境和降低成本的雙重壓力，低蛋白日糧配方技術(shù)已經(jīng)成為動(dòng)物營養(yǎng)學(xué)的研究熱點(diǎn)之一。國內(nèi)外對(duì)低蛋白日糧添加賴氨酸、蛋氨酸、蘇氨酸和精氨酸等合成氨基酸的應(yīng)用效果及其作用機(jī)制已經(jīng)進(jìn)行了大量研究，但亮氨酸在低蛋白日糧中的應(yīng)用卻沒有引起足夠的重視。大量文獻(xiàn)表明：亮氨酸可以促進(jìn)氮儲(chǔ)留，增加亮氨酸-tRNA的水平，從而促進(jìn)蛋白質(zhì)的合成。本文總結(jié)了近年關(guān)于亮氨酸的代謝及營養(yǎng)生理作用，以期為亮氨酸在飼料工業(yè)中的科學(xué)利用提供參考。

　　1　亮氨酸的概述

　　亮氨酸（又稱白氨酸）是Proust在1819年首先從奶酪中分離出來的，之后Braconnot（1820）從肌肉與羊毛的酸水解物中得到其結(jié)晶，并定名為亮氨酸。L-亮氨酸的化學(xué)名為氨基異己酸，分子式C6H13O2N。L-亮氨酸的相對(duì)分子質(zhì)量為131.18，含C54.89％，N10.67％，熔點(diǎn)為337℃，純品為白色結(jié)晶或結(jié)晶性粉末，微苦，不溶于氯仿和甲醇，乙醇中微溶，為非極性氨基酸，100mL水中20℃時(shí)溶解度為2.37g，可從水中結(jié)晶。

　　2　亮氨酸的代謝

　　亮氨酸是支鏈氨基酸（BCAA）之一，BCAA包括亮氨酸、異亮氨酸和纈氨酸，哺乳動(dòng)物自身不能合成，必須由日糧提供。BCAA是目前日糧必需氨基酸中數(shù)量最大的氨基酸，包括了大約35%肌肉蛋白的必需氨基酸和大約40%哺乳動(dòng)物的必需氨基酸。亮氨酸的從頭合成限于植物和微生物中，在哺乳動(dòng)物體內(nèi)不能從頭合成。而哺乳動(dòng)物體內(nèi)亮氨酸的分解過程如下：起始步驟是轉(zhuǎn)氨，即亮氨酸在BCAA轉(zhuǎn)氨酶催化下，生成α-酮異己酸，是一種支鏈酮酸，該反應(yīng)為可逆反應(yīng)；然后，α-酮異己酸在BCAA脫氫酶催化下發(fā)生不可逆的氧化脫羧反應(yīng)，生成少1個(gè)碳原子的酮酸與乙酰輔酶A（CoA）衍生物；最終，分解生成乙酰乙酸和乙酰CoA進(jìn)入檸檬酸循環(huán)，因此，亮氨酸是一種生酮氨基酸。

　　2.1　支鏈氨基酸轉(zhuǎn)氨酶（BCAT）

　　BCAT廣泛存在于哺乳動(dòng)物器官，如：線粒體（BCATm）、胞液（BCATc）及細(xì)胞器（DeSantiago等，1998）。心臟、肌肉、胃、胰和腎的BCAT主要存在于BCATm，而大腦、卵巢和胎盤中的主要存在于胞質(zhì)體。器官中BCATm的活性在不同物種和器官中變化較大。如：老鼠的胰、胃、心和骨骼肌都有很高的BCAT活性，而肝中的BCAT活性基本上可以忽略。人類器官中的轉(zhuǎn)氨酶活性較為一致。

　　哺乳動(dòng)物器官中已發(fā)現(xiàn)3種不同結(jié)構(gòu)的轉(zhuǎn)氨酶。BCAA都可以作為酶Ⅰ的底物，在多數(shù)器官的BCATm和BCATc中存在，酶Ⅱ以亮氨酸作為特異性底物，在老鼠肝的BCATc中存在，酶Ⅲ多存在于心臟和大腦中。在老鼠肝中發(fā)現(xiàn)有亮氨酸和BCATm特異性轉(zhuǎn)氨酶。

　　目前對(duì)BCAT活性的調(diào)控機(jī)制仍不清楚。轉(zhuǎn)氨反應(yīng)的速度取決于底物和酶的質(zhì)量濃度。與BCAA代謝中的支鏈氨基酸脫氫酶（BCDH）相比，BCAA的BCAT有較高的米氏常數(shù)（Km）值。纈氨酸的BCAT活性的Km高于異亮氨酸和亮氨酸，這也可以解釋為何多數(shù)生物中血液纈氨酸質(zhì)量濃度高于亮氨酸和異亮氨酸。

　　2.2　BCDH

　　BCDH催化是BCAA代謝中的限速步驟，該反應(yīng)脫掉碳骨架上的第1個(gè)碳原子。BCDH復(fù)合物與丙酮酸脫氫酶復(fù)合物和α-酮酸脫氫酶復(fù)合物相似，都位于BCATm膜的內(nèi)部。BCDH復(fù)合物由3個(gè)催化組成，即由2α和2β亞基組成的BCAAα-酮酸脫氫酶（E1）、二氫硫辛酸轉(zhuǎn)乙?；福‥2）和二氫硫辛酸脫氫酶（E3）。3個(gè)部分與硫胺焦磷酸酯、核黃素腺嘌呤二核苷酸（FAD）、煙酰胺腺嘌呤二核苷酸（NAD）和CoA聯(lián)合催化，并由支鏈氨基酸酮酸（BCKA）產(chǎn)生支鏈氨基酸酰CoA、CO2和煙酰胺腺嘌呤二核苷酸脫氫酸（NADH）。

　　BCKA降解由BCDH復(fù)合物催化并調(diào)控，BCDH分為活性和非活性2種形式，通過特異激酶（BCDH激酶）和磷酸化酶（BCDH磷酸化酶）催化脫磷反應(yīng)調(diào)控其磷酸化來轉(zhuǎn)化。磷酸化后為非活性形式，去磷酸化后轉(zhuǎn)變?yōu)榛钚孕问?。老鼠骨骼肌中BCDH多為非活性形式，人類骨骼肌多為活性形式，大多數(shù)器官，如：肝、心臟和腎的酶都是活性形式，BCDH的活性隨不同的生物和器官變化。

　　BCDH復(fù)合物活性可由日糧蛋白質(zhì)、能量、BCAA質(zhì)量濃度、運(yùn)動(dòng)、胰島素和雄性性激素調(diào)控，主要通過改變BCDH激酶活性來調(diào)控。低蛋白日糧或采食低能量時(shí)，BCDH活性為正調(diào)控，BCDH復(fù)合物主要處于非活性狀態(tài)，有利于利用BCAA進(jìn)行蛋白質(zhì)合成。提高亮氨酸和異亮氨酸質(zhì)量濃度可以激活BCDH復(fù)合物活性。酮戊己酸（KIC）可以作為BCDH激酶的蛋白抑制劑來激活BCDH的活性，但異戊酸酮（KIV）和甲基戊酸酮（KMV）并沒有此效果，表明亮氨酸和KIC在BCDH復(fù)合物的調(diào)控中起重要作用。

　　2.3　亮氨酸引發(fā)的頡頏現(xiàn)象

　　在蛋白不足日糧（9%酪蛋白）中添加高亮氨酸水平（3%）會(huì)導(dǎo)致老鼠生長抑制，添加異亮氨酸可以部分得到改善。后期試驗(yàn)表明：食入足夠蛋白質(zhì)（18%酪蛋白），3%亮氨酸并不引起生長抑制，高水平的異亮氨酸和纈氨酸的頡頏效應(yīng)并未發(fā)現(xiàn)。Torres等（1989）在使基礎(chǔ)日糧的亮氨酸成為限制性氨基酸得出相同結(jié)論?？梢?，3種BCAA相互存在頡頏，動(dòng)物和人類比較常見的是由亮氨酸引起的頡頏。

　　在蛋白不足的日糧中添加過量亮氨酸會(huì)導(dǎo)致生長抑制，降低血液和器官代謝庫中的異亮氨酸和纈氨酸水平，同時(shí)還降低相應(yīng)的酮酸水平，如：KMV和KIV。亮氨酸進(jìn)入胃10min～30min后可觀察到代謝池異亮氨酸和纈氨酸水平隨亮氨酸質(zhì)量濃度的變化情況。在過量亮氨酸日糧中添加異亮氨酸和纈氨酸可以部分改善生長抑制，進(jìn)一步添加苯丙氨酸、色氨酸和蘇氨酸可以恢復(fù)到正常生長水平，表明低蛋白日糧添加過量亮氨酸提高異亮氨酸、纈氨酸及其他氨基酸的需要。上述試驗(yàn)過程中動(dòng)物出現(xiàn)采食量的下降，生長抑制70%由采食量的下降造成，口服亮氨酸1h～3h后采食量并不下降。亮氨酸引發(fā)的抑制現(xiàn)象發(fā)生次序?yàn)椋?/div>

　　2.3.1 體內(nèi)代謝池總游離亮氨酸及其酮酸和KIC升高。

　　2.3.2 體內(nèi)代謝池總游離異亮氨酸及KMV，纈氨酸及KIC降低。

　　2.3.3 采食量和生長性能抑制。亮氨酸的頡頏效應(yīng)存在特異性，在高蛋白日糧中不發(fā)生，提高異亮氨酸和纈氨酸的水平并不能提高血液亮氨酸的質(zhì)量濃度。很多生物都可以發(fā)生亮氨酸引發(fā)的頡頏現(xiàn)象，包括老鼠、禽類、豬、火雞和人類。

　　BCAA頡頏導(dǎo)致血液氨基酸變化的機(jī)制可能有3種。提高蛋白質(zhì)周轉(zhuǎn)（提高蛋白合成，降低蛋白分解）；其他氨基酸與亮氨酸使用相同的運(yùn)輸載體，彼此競(jìng)爭(zhēng)；BCAA氧化反應(yīng)提高會(huì)導(dǎo)致異亮氨酸和纈氨酸水平下降。使用相同載體的L型氨基酸間在進(jìn)出細(xì)胞時(shí)存在運(yùn)輸競(jìng)爭(zhēng)，并不能解釋肌肉中大型中性氨基酸分子（LNAA）存在競(jìng)爭(zhēng)，異亮氨酸和纈氨酸代謝池嚴(yán)重下降。如果亮氨酸導(dǎo)致肌肉異亮氨酸和纈氨酸吸收的抑制，會(huì)導(dǎo)致血液異亮氨酸和纈氨酸代謝池升高而不是降低。第3種可能是BCAA氧化導(dǎo)致血液氨基酸水平降低。Harper和associate（1984）認(rèn)為提高亮氨酸水平會(huì)增加BCAA轉(zhuǎn)氨形成KIC，KIC水平提高會(huì)誘導(dǎo)纈氨酸和異亮氨酸的轉(zhuǎn)氨反應(yīng)，提高BCDH活性。

　　3　亮氨酸的營養(yǎng)生理作用

　　3.1　氧化供能

　　亮氨酸在體內(nèi)可用于蛋白合成，但在特殊生理時(shí)期（饑餓、泌乳、應(yīng)激和運(yùn)動(dòng)等）能作為能量來源。仔豬饑餓時(shí)其腦與肌肉中亮氨酸氧化量增加。瘤胃原蟲也可以利用BCAA作為能源。BCAA能以較快的速率轉(zhuǎn)氨基和完全氧化，氧化產(chǎn)生三磷酸腺苷（ATP）的效率高于其他氨基酸，每分子亮氨酸、異亮氨酸和纈氨酸完全氧化分別產(chǎn)生42、43和32分子ATP。其主要代謝場(chǎng)所在肌肉中，在轉(zhuǎn)氨酶作用下，BCAA將氨基轉(zhuǎn)移給酮戊二酸生成谷氨酸，谷氨酸將氨基轉(zhuǎn)移給丙酮酸生成丙氨酸。特殊狀態(tài)下2種糖異生氨基酸的利用率增加，肝糖異生的能量轉(zhuǎn)換加快，使血清丙氨酸和谷氨酸質(zhì)量濃度降低，補(bǔ)充BCAA可以節(jié)約肌糖原。

　　3.2　調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)代謝

　　BCAA可以促進(jìn)氮儲(chǔ)留和蛋白質(zhì)合成。亮氨酸可以調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)代謝，異亮氨酸和纈氨酸對(duì)蛋白質(zhì)的合成和降解無顯著影響。亮氨酸是骨骼肌與心肌唯一可調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)周轉(zhuǎn)的氨基酸，可以促進(jìn)骨骼肌蛋白質(zhì)的合成，對(duì)骨骼肌蛋白質(zhì)的降解并沒有影響。亮氨酸增加蛋白質(zhì)合成高達(dá)50%，抑制分解僅25%。亮氨酸的代謝產(chǎn)物α-酮戊己酸（α-KIC）和β-羥基-β-甲基丁酸（HMB）具有調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)代謝的作用。亮氨酸抑制分解主要通過α-KIC促進(jìn)胰島素的分泌，抑制胰高血糖素分泌，從而抑制糖原異生，減緩肌肉蛋白的分解。飼喂閹牛瘤胃保護(hù)性α-KIC的鈣鹽，日增質(zhì)量增加14%，飼料轉(zhuǎn)化率提高8%，對(duì)胴體品質(zhì)未產(chǎn)生不良影響。羔羊腹膜內(nèi)注射α-KIC的鈉鹽或飼喂瘤胃保護(hù)性或不保護(hù)性α-KIC，可以提高日增質(zhì)量、飼料轉(zhuǎn)化率和肌肉生長，降低脂肪沉積。HMB也可以調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)代謝，用離體的大鼠及仔雞的跖長伸肌、大鼠比目魚肌及脛骨前肌與HMB共同培養(yǎng)，發(fā)現(xiàn)HMB可促進(jìn)大鼠的跖長伸肌和比目魚肌及雞的跖長伸肌和脛骨前肌的蛋白質(zhì)合成（蛋白質(zhì)合成分別增加7%，4%和8%，5%），抑制蛋白降解（蛋白質(zhì)降解分別減少31%，6%和15%，22%）。

　　3.3　調(diào)節(jié)機(jī)體免疫功能

　　亮氨酸缺乏導(dǎo)致動(dòng)物胸腺和脾萎縮，淋巴組織受損，并使免疫球蛋白、補(bǔ)體C3和鐵轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白水平降低，斷奶仔豬缺乏BCAA會(huì)導(dǎo)致合成特異性抗體的能力下降。添加瘤胃保護(hù)性α-KIC（0.05%）可增強(qiáng)羔羊抗豬紅細(xì)胞的抗體反應(yīng)與淋巴細(xì)胞增殖反應(yīng)，添加0.05%的亮氨酸則抑制其抗豬紅細(xì)胞的抗體生成；綿羊飼養(yǎng)中添加亮氨酸與α-KIC，可調(diào)節(jié)其T-淋巴細(xì)胞亞群的免疫功能（Kuhlman等，1991）。肉雞補(bǔ)飼0.6%的α-KIC，未增強(qiáng)其抗新城疫病毒的抗體反應(yīng)。亮氨酸及其轉(zhuǎn)氨基作用產(chǎn)物對(duì)動(dòng)物免疫反應(yīng)的作用效果受添加形式、數(shù)量與動(dòng)物的種類等因素的影響。

　　4　小結(jié)

　　通過上述分析可以看出，亮氨酸可以起到氧化供能、促進(jìn)蛋白質(zhì)合成和提高免疫功能的作用。對(duì)斷奶仔豬的試驗(yàn)表明：外源添加0.27%的亮氨酸能促進(jìn)肝和胃的發(fā)育，從而促進(jìn)斷奶仔豬整體的生長發(fā)育，但在其他發(fā)育階段及不同種類動(dòng)物的適宜補(bǔ)充劑量還需要進(jìn)一步確定。來源于：賽爾畜牧網(wǎng)

版權(quán)聲明：本文內(nèi)容來源互聯(lián)網(wǎng)，僅供畜牧人網(wǎng)友學(xué)習(xí)，文章及圖片版權(quán)歸原作者所有，如果有侵犯到您的權(quán)利，請(qǐng)及時(shí)聯(lián)系我們刪除（010-82893169-805）。