營(yíng)養(yǎng)調(diào)控影響豬肌內(nèi)脂肪沉積的研究進(jìn)展

　　豬肉是我國(guó)城鄉(xiāng)居民消費(fèi)量最大的肉食品，隨著人們生活水平的不斷提高，豬肉品質(zhì)已越來(lái)越受到消費(fèi)者和生產(chǎn)者的重視。如何提高豬肉品質(zhì)已成為現(xiàn)代養(yǎng)豬業(yè)的重要課題。我們通常說(shuō)的豬肉品質(zhì)主要包括pH、肉色、嫩度、肌肉系水力、肌內(nèi)脂肪含量、脂肪酸組成和風(fēng)味等幾個(gè)方面， 受遺傳、環(huán)境、營(yíng)養(yǎng)、運(yùn)輸和屠宰處理等因素的影響。在影響豬肉質(zhì)的諸多因素中，沉積在肌肉內(nèi)的脂肪，即肌內(nèi)脂肪（Intramuscular Fat，IMF）是一個(gè)極其重要的指標(biāo)，肌內(nèi)脂肪和肉質(zhì)呈正相關(guān)。

　　肌內(nèi)脂肪是脂肪沉積的一種主要形式，它存在于肌外膜、肌束膜或肌內(nèi)膜上，營(yíng)養(yǎng)狀況好的家畜其肌纖維膜的毛細(xì)血管上也有脂肪。研究認(rèn)為脂肪細(xì)胞是由間質(zhì)細(xì)胞經(jīng)繁殖因子的刺激逐漸成熟，數(shù)量增加，然后隨脂肪的合成細(xì)胞質(zhì)出現(xiàn)脂肪滴，并擴(kuò)大充滿整個(gè)細(xì)胞，形成豐滿的卵圓形脂肪細(xì)胞。肌內(nèi)脂肪的含量取決于脂肪細(xì)胞（多小室脂肪細(xì)胞）的數(shù)量和脂肪合成蓄積的能力。肌內(nèi)脂肪與機(jī)體其他部位脂肪的沉積規(guī)律有所不同。總體上，肌內(nèi)脂肪的沉積晚于機(jī)體其他部位脂肪的沉積，出現(xiàn)在個(gè)體發(fā)育的較晚階段。其對(duì)肉品質(zhì)的作用可分為以下3個(gè)方面：（1）IMF含量與肉的嫩度呈正相關(guān)。這是由于脂肪組織與結(jié)締組織呈交叉狀態(tài)，這種形態(tài)結(jié)構(gòu)能疏松結(jié)締組織，減弱結(jié)締組織的物理強(qiáng)度，使得肌肉纖維容易分離，從而改善嫩度。（2）IMF含量與肉品的多汁性有關(guān)。研究發(fā)現(xiàn)，肉的風(fēng)味多汁性隨IMF含量的增加而持續(xù)改善。（3）IMF與肉品的風(fēng)味有關(guān)。脂類和一些脂溶性物質(zhì)是一些風(fēng)味物質(zhì)的前體物，肉類的特征性香味主要起源于脂肪。因此，IMF含量是影響肉品質(zhì)的一項(xiàng)重要經(jīng)濟(jì)性狀。眾多的研究結(jié)果認(rèn)為，2.5%～3%的IMF含量是新鮮豬肉產(chǎn)品的一個(gè)理想標(biāo)準(zhǔn)。但是目前對(duì)瘦肉率的選擇已使IMF含量降到1%～1.5%，低于最佳范圍。如何在保證瘦肉率（低背膘厚）的前提下，提高IMF含量是當(dāng)前養(yǎng)豬生產(chǎn)的一個(gè)新目標(biāo)。

　　2 影響豬肌內(nèi)脂肪沉積的因素

　　據(jù)研究結(jié)果表明，中國(guó)地方豬種IMF 含量顯著高于國(guó)外品種豬。國(guó)外現(xiàn)代豬種中，IMF含量：杜洛克豬2.40%，長(zhǎng)白豬1.46%（Ellis，1999）。我國(guó)地方豬種中，IMF含量：金華豬3.95%，二花臉4.48%，民豬及內(nèi)江豬等在5.00%以上（陳潤(rùn)生，1981）。這為中國(guó)地方豬種的保護(hù)與利用提供了充分的科學(xué)依據(jù)，也為中國(guó)養(yǎng)豬業(yè)的持續(xù)發(fā)展提供了豐富的遺傳資源保證。

　　2.2 飼養(yǎng)管理因素

　　BeeG 等（2004）研究冬季自由散養(yǎng)豬對(duì)肌纖維性狀的特殊適應(yīng)性、脂肪組織成分和肉品質(zhì)性狀的影響，結(jié)果表明，自由散養(yǎng)對(duì)豬半腱肌IMF 含量無(wú)影響（P＞0.05），但使背最長(zhǎng)肌中IMF 含量降低（P<0.01），而股直肌中IMF 含量升高（P＞0.05）；散養(yǎng)豬背部脂肪的外層多不飽和脂肪酸含量升高，作為對(duì)飽和脂肪酸和單不飽和脂肪酸（MUFA） 的代償，而在網(wǎng)膜脂肪、背最長(zhǎng)肌和半腱肌顏色深的部分，MUFA 含量降低（P<0.01）；在散養(yǎng)豬所有組織中，共軛亞油酸含量升高。

　　2.3 體重、年齡、性別因素

　　有研究表明，不同體重、年齡的豬IMF含量也存在一定差異。IMF 的沉積與體重呈正相關(guān)，隨著體重增加IMF 的沉積速度也各不相同。王林云（2001）研究結(jié)果表明，不同年齡的大約克夏豬與二花臉豬的IMF 沉積不同。Newcom DW等（2004）報(bào)道發(fā)現(xiàn)IMF含量有性別差異。

　　2.4 肌內(nèi)脂肪沉積候選基因

　　目前認(rèn)為影響豬IMF含量的候選基因存在于FABP家族（FABPs），F(xiàn)ABPs是細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的脂肪酸結(jié)合蛋白，存在于許多細(xì)胞質(zhì)中。FABP一般含有126～137個(gè)氨基酸，同時(shí)表現(xiàn)出氨基酸序列的同源性。它們的作用是轉(zhuǎn)運(yùn)脂類或參與脂類代謝，調(diào)整游離配位體的濃度（Veerkamp等，1995）。FABPs是一類結(jié)構(gòu)特殊的蛋白質(zhì)，對(duì)脂肪酸具有特別的親合力，它們可以結(jié)合多種配體。FABPs至少有10種結(jié)構(gòu)上不同的類型，包括肝臟型、腸型、心臟型、脂肪細(xì)胞型、回腸型、表皮型、CABPⅠ和Ⅱ、CRABPⅠ和Ⅱ，不同類型的FABP在不同組織和細(xì)胞中表達(dá)，其中心臟脂肪酸結(jié)合蛋白（heart fatty acid binding protein，H-FABP）基因和脂肪組織脂肪酸結(jié)合蛋白（adipocyte fatty acid binding protein，A-FABP）基因在心臟和脂肪中沉積甘油三酯有利于增加IMF含量，被認(rèn)為是影響IMF含量的主要基因。另外，近年來(lái)的研究還發(fā)現(xiàn)，PPARγ、RXR-α、ADD1等也是與IMF有關(guān)的基因。PPAR-γ是脂肪分化、脂肪代謝過(guò)程中的重要轉(zhuǎn)錄因子，維甲酸X受體α（RXR-α）是影響豬脂肪前體細(xì)胞分化和凋亡的重要因子，PPAR-γ和RXR-α可以形成異源二聚體，再與PPAR-γ的配體或RXR-α的配體（VA代謝中產(chǎn)物維甲酸等）結(jié)合，誘導(dǎo)脂肪細(xì)胞分化增殖。ADD1為脂肪細(xì)胞和肌細(xì)胞調(diào)控因子，與PPAR和RXR具有密切的相互作用。目前為止，他們對(duì)IMF的調(diào)控機(jī)理尚未清楚，有待進(jìn)一步的研究。

　　3 營(yíng)養(yǎng)調(diào)控對(duì)豬肌內(nèi)脂肪沉積的影響

　　在日糧對(duì)IMF沉積的作用中，氨基酸與能量之間的比例對(duì)IMF的沉積起決定性的作用。Gondret 等（2002）發(fā)現(xiàn)與標(biāo)準(zhǔn)日糧（消化能3.25 MJ/kg，賴氨酸9.5g/kg）相比，低能量低蛋白質(zhì)日糧（DE 12.96MJ/kg，CP 13.1%）能增加IMF含量而沒(méi)有過(guò)多的胴體脂肪沉積，從而改善豬肉的食用品質(zhì)，原因可能與豬肉IMF含量增加和日糧中蛋白質(zhì)減少促進(jìn)體內(nèi)蛋白質(zhì)周轉(zhuǎn)加快所致。

　　Lebret等（2008）研究發(fā)現(xiàn)肥育后期漸進(jìn)式蛋白質(zhì)和能量限飼也可顯著提高IMF含量而不增加皮下脂肪。

　　3.2 維生素A對(duì)豬肌內(nèi)脂肪沉積的影響

　　有研究表明在肥育中期限制日糧VA的用量能夠增加豬IMF含量而并不影響其他屠宰性能（Olivares等，2009）。但Souza等（2003）發(fā)現(xiàn)VA并不改善IMF的含量，關(guān)于VA對(duì)IMF的沉積作用有待進(jìn)一步研究。

　　3.3 共軛亞油酸對(duì)豬肌內(nèi)脂肪沉積的影響

　　Zhou等（2006）在細(xì)胞水平上發(fā)現(xiàn)，CLA 能夠明顯抑制皮下脂肪前體脂肪細(xì)胞的增殖和脂類物質(zhì)的沉積，但提高了IMF前體脂肪細(xì)胞的增殖和脂類物質(zhì)的分化。農(nóng)業(yè)部飼料工業(yè)中心實(shí)驗(yàn)室也有研究表明生長(zhǎng)育肥豬中添加2%或4%CLA 能夠增加豬IMF含量，改善豬肉品質(zhì)。

　　有研究表明肥育階段飼喂亞麻籽可以促進(jìn)生豬IMF沉積（Wilfart等，2004）。這可能是因?yàn)閬喡樽阎泻胸S富的油脂——亞麻籽油。亞麻籽油中含有45％～65％的α－亞麻酸和15％～18％的油酸，α－亞麻酸在動(dòng)物體肝臟內(nèi)，在去飽和酶和鏈延長(zhǎng)酶的作用下，能夠生成ω-3型脂肪酸（EPA和DHA）。生長(zhǎng)豬可以將脂肪酸吸收沉積于脂肪中，因此飼料中脂肪酸的組成與IMF中脂肪酸的組成密切相關(guān)。

　　甜菜堿是合成生物體內(nèi)肉堿、肌酸等物質(zhì)的有效甲基供體，而肉堿是脂肪酸β- 氧化重要的轉(zhuǎn)運(yùn)體，與脂肪代謝密切相關(guān)。研究表明在生長(zhǎng)育肥豬飼料中添加甜菜堿能通過(guò)加強(qiáng)體脂動(dòng)員，促進(jìn)脂肪酸向肌肉組織轉(zhuǎn)運(yùn)和β- 氧化提高IMF含量，提高大理石紋評(píng)分，顯著改善了肉質(zhì)。

　　雖然營(yíng)養(yǎng)調(diào)控增加豬肉IMF含量的觀念已得到較多的認(rèn)同，但其確切的機(jī)理尚不清楚，以往的研究主要集中在脂肪沉積量的表觀指標(biāo)方面，在IMF代謝調(diào)控的分子機(jī)制方面的資料十分匱乏。要想從根本上提高豬IMF含量，只有利用營(yíng)養(yǎng)基因組學(xué)的方法，通過(guò)改善豬的營(yíng)養(yǎng)水平達(dá)到改善修飾調(diào)控豬IMF的基因。因此，從分子水平上研究營(yíng)養(yǎng)調(diào)控影響生長(zhǎng)肥育豬IMF沉積的機(jī)理已迫在眉睫。