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脂類的消化與吸收,看這一篇就夠了

4783 2 原作者: 畜牧編輯
簡介
繼《單胃動物如何消化和吸收蛋白質(zhì)?看這一篇就夠了》之后,動物營養(yǎng)101小講堂又回歸啦。這一次,我們來聊聊脂類。
脂類的消化與吸收,看這一篇就夠了

作者:Xixi博士 轉(zhuǎn)自:曦曦博士微信公眾號

  繼《單胃動物如何消化和吸收蛋白質(zhì)?看這一篇就夠了》之后,動物營養(yǎng)101小講堂又回歸啦。這一次,我們來聊聊脂類。

  1、什么是脂類?

  說到脂類 (lipids),你會想到什么呢?肥肉?油膩?減減減?…好像都是不好的聯(lián)想呢。事實上,脂類在動物和人的正常生理活動中起著至關(guān)重要的作用。不說別的,單看含量,成年動物的體脂率就至少在10-20%以上。 一只100kg的豬,其體脂含量甚至高達36%。

  這么多的脂類在身體里,都干啥用?沒錯,它們的主要功能是為動物提供和貯存能量 (愁人的游泳圈哎)—— 這是因為它們的能量價值極高,同等重量下,其能量含量約是蛋白質(zhì)和碳水化合物的2.25倍。在生存第一的本能下,動物自然要盡可能高效地貯存能量,以防哪天餓死。但脂類的作用遠遠不止與此,它們還扮演著極其重要的「結(jié)構(gòu)性功能」(比如每一個細胞的細胞膜組成都離不開磷脂和糖脂)和「營養(yǎng)生理功能」(比如作為脂溶性營養(yǎng)素的溶劑、必需脂肪酸的來源、激素的合成、機體的防護和絕熱作用等等等等)。因此脂類對機體代謝起著關(guān)鍵作用,在動物的營養(yǎng)和生命過程中不可或缺。

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  細胞膜的雙層磷脂結(jié)構(gòu)

  2、脂類的分類

  「脂類」其實是一大堆化學組成各異的分子的統(tǒng)稱。它們的共同特性是不溶于水而溶于有機溶劑中。從簡到繁,脂類可以分為脂肪酸、脂肪、和類脂這三類。

  脂肪酸(fatty acids)是最簡單的一種脂,也是其它脂類的基本組成成分。脂肪酸本身也是一個種類繁多的家族 ——

  根據(jù)碳鏈長度,可劃分為短鏈、中鏈、和長鏈脂肪酸;

  根據(jù)飽和程度(是否有雙鍵結(jié)構(gòu)&有幾個),可劃分為飽和脂肪酸、單不飽和脂肪酸、和多不飽和脂肪酸;

  根據(jù)動物是否能夠自己合成來滿足需求,又可分為必需脂肪酸和非必需脂肪酸,其中必需脂肪酸(Essential fatty acids, 簡稱EFA)必須從飼料中供給。亞油酸、α-亞麻油酸和花生四烯酸這三種脂肪酸便是大多數(shù)動物的EFA; 前兩者亦是人的EFA。

  注意到了嗎,前面我一直在說脂類而不是脂肪 --- 這是因為脂肪(fats)只是脂類中的一類而已。脂肪的學術(shù)名為甘油三酯(triglycerides),是一類由1個甘油和3個脂肪酸組成的分子。甘油就像一個骨架,上面掛著3條脂肪酸尾巴。根據(jù)脂肪酸的不同,甘油三酯的結(jié)構(gòu)也千變?nèi)f化。

  而類脂則是結(jié)構(gòu)更為復雜的脂類的統(tǒng)稱,所以又稱復合脂類 (complex lipids), 它包括了磷脂 、鞘脂 、糖脂、脂蛋白、以及固醇類。被人們熟知的卵磷脂(lecithin)就是磷脂中的一種;而動物維持繁殖性能的雄激素、雌激素、孕激素則都屬于固醇類。
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  甘油三酯(脂肪)和磷脂的結(jié)構(gòu)示意圖

  3、脂類的消化

  在現(xiàn)代的動物生產(chǎn)中,飼料中都會添加一定量的脂類,主要為動物或植物來源的脂肪, 同時含有少量的磷脂和固醇。前面講到,脂類的能量價值高,因此它作為能量來源可有效地提高生產(chǎn)性能。同時,脂肪的適口性好,動物愛吃,還能夠適當延長食糜在消化道的時間,因此能夠一定程度地促進其它營養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收,使飼料中可被動物利用的能力提高。這種效應也被稱為脂肪的「額外能量效應」。

  那么,吃進嘴里的脂類,動物如何將之消化吸收呢?

  在《動物營養(yǎng)101 | 單胃vs. 反芻, 不同動物的消化生理有何異同?》這篇文章里,我們曾詳細講過消化的三種方式 —— 其中物理消化太簡單粗暴,微生物消化又太復雜多變,這里我們主要聊聊各動物間比較一致的「化學消化」。

  化學消化,顧名思義就是通過酶的作用而將營養(yǎng)物質(zhì)水解成可吸收的小分子。動物的口腔和胃中,的確存在脂肪酶,但對日糧中的脂類的消化作用甚小,可以忽略不計。這里有個例外 —— 初生小動物在肝臟和胰腺功能還未發(fā)育健全之前,口腔內(nèi)的脂肪酶對奶中的脂類具有較好的消化作用。然而隨著年齡的增長,口腔內(nèi)的脂肪酶分泌就會減少。

  當脂類進入十二指腸時,它便與大量的胰脂肪酶和膽汁混合。其中,膽汁(bile)由肝臟分泌,平時乖乖儲存在膽囊里。當膽囊發(fā)現(xiàn)主人進食后,便會將膽汁大量排入小腸。膽汁本身并不是酶,而是一個含有水分、無機成分(鈉|鉀|鈣等)、和有機成分(膽鹽|脂肪酸|磷脂|膽固醇等)的混合液體。那么它的作用是啥?它的角色,便是胰脂肪酶的最佳拍檔。

  我們知道,脂類不溶于水,但酶促反應需要水的參與。這時,膽汁中的這些有機成分便可作為乳化劑,來“偽裝”脂類,使其親水。具體來說,膽汁中的明星隊員「膽鹽」它一端溶于水,一端溶于油,因此在與脂肪接觸時,能夠?qū)⒂H油的那一端插入脂肪中,將大塊脂肪撬開成一顆顆小油滴,而親水那一端則在外圍包裹住油滴,使它能夠融入水里。這個原理,其實就跟肥皂能洗掉衣服上的油脂是一樣的。#看到知乎上的一個網(wǎng)友評論:分子的世界真是膚淺,脂肪穿了個馬甲,就以為它親水了。哈哈哈

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  膽鹽對脂肪的乳化作用

  膽鹽的這一步工作使得脂肪與酶的接觸面積增加,同時也激活脂肪酶,使其能夠發(fā)揮作用,最終將甘油三酯分解成為2個游離脂肪酸 + 1個甘油一酯(只有極少數(shù)的甘油三酯能甩掉三個脂肪酸尾巴)。與此同時,攝入的磷脂和固醇類也會被相應的酶水解成脂肪酸、溶血性卵磷脂、和膽固醇。所以,脂類在小腸中的消化產(chǎn)物是一個復雜的混合體。

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  甘油三酯水解為2個游離脂肪酸+1個甘油一酯

  4、脂類的吸收

  接下來,這些復雜的消化產(chǎn)物就準備好被吸收啦??墒?,油比水輕,這些脂類漂浮在腸腔中,小腸微絨毛根本夠不著它們。怎么辦呢?又到膽汁出場的時候了。膽汁可以與這些消化產(chǎn)物聚合在一起,形成一個名叫混合乳糜微粒(micelle)的大雜燴 —— 一個水溶性的小球(直徑約為5-10納米),攜帶著脂類的消化產(chǎn)物以及大量的脂溶性維生素、類胡蘿卜素等營養(yǎng)物質(zhì)前往吸收的場所—小腸微絨毛。當micelle與腸絨毛接觸時,球就會破裂,釋放出這些脂類水解產(chǎn)物和營養(yǎng)物質(zhì),從而能被吸收。因此脂肪在脂溶性營養(yǎng)元素的吸收過程中扮演著關(guān)鍵作用。

  任何營養(yǎng)物質(zhì)從腸腔進入循環(huán)系統(tǒng)都得分兩步走:第一步,從腸腔進入小腸上皮細胞內(nèi),這一步需要通過刷狀緣;第二步,從小腸上皮細胞進入血液或淋巴循環(huán),這一步通過的是基側(cè)膜。

  與氨基酸吸收的主動運輸方式不同,脂類從腸腔進入小腸細胞的吸收方式(即第一步)是依靠易化擴散 —— 一個不耗能的被動轉(zhuǎn)運過程,不需要轉(zhuǎn)運載體的參與。

  進入小腸細胞后,短鏈和中鏈脂肪酸可以直接穿過基底膜進入血液循環(huán)。但是,長鏈脂肪酸必須與甘油一酯重新合成脂肪(甘油三酯),這個過程是需要耗能的。這里新合成的脂肪與攝入的脂肪有些不同,它會攜帶著一些磷脂、膽固醇酯,并被一層蛋白脂膜包裹。這個結(jié)構(gòu)稱為乳糜微粒(chylomicrons)。只有以乳糜微粒的形式,這些脂類消化產(chǎn)物才可以借著「胞吐作用」通過基底膜進入淋巴系統(tǒng)(即第二步)。乳糜微粒在淋巴系統(tǒng)中游走,一直要到心臟附近最終進入血液循環(huán)。在這個過程中,沿途的細胞都可以從血液中的乳糜微粒里取用它們需要的脂肪。

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  乳糜微粒的結(jié)構(gòu)

  話說為啥動物要費那么大勁,把好不容易消化掉的脂肪吸收后,又重新組裝成脂肪,在淋巴系統(tǒng)中繞這么大個圈子呢?首先,不消化就沒法被吸收,所以消化是必要的第一步。其次,重組可以提高脂肪酸在身體中的運輸效率(捆綁銷售,免得單獨運輸一條條脂肪酸),而先進入淋巴系統(tǒng)則可降低脂類進入血液循環(huán)系統(tǒng)的速度,防止進食后的血脂猛升。#那些為了生存的付出啊

  至此,脂肪的消化吸收完成。膽鹽的工作也完美結(jié)束,但它還不能休息 —— 用過的膽鹽不會浪費掉,它會在回腸或空場被動物吸收,經(jīng)過血液循環(huán)到達肝臟,休整一下,再重新分泌、重復利用。這被稱為膽汁腸肝循環(huán) (enterohepatic circulation)。#多么節(jié)約的身體!

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  腸肝循環(huán)——膽汁的回收途徑

  脂類進入血液循環(huán)后,怎么到達動物需要的地方呢?這就必須依靠與蛋白質(zhì)的結(jié)合來賦予它水溶性,因此脂類在血液中,需以脂蛋白(lipoprotein)的形式轉(zhuǎn)運。根據(jù)其密度和組成,脂蛋白可以分為4類:前面所講的乳糜微粒、極低密度脂蛋白(very low density lipoprotein,簡稱VLDL)、低密度脂蛋白(low density lipoprotein; LDL), 和高密度脂蛋白(high density lipoprotein; HDL)。密度越高,蛋白含量越高;密度越低,脂肪含量就越高。

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  脂類的轉(zhuǎn)運需依靠不同的脂蛋白

  這樣一來,動物攝入的脂類便可到達脂肪組織、肌肉、乳腺等需要它們的地方。脂肪作為主要成員,該供能時就燃燒自己、氧化供能,不需要供能時便到脂肪組織去養(yǎng)個膘。而那些結(jié)構(gòu)性或功能性的脂類則各司其職,共同維持動物的正常生理過程。

  這一系列復雜卻又無時無刻不在發(fā)生的消化吸收過程,我們和動物都一樣。

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  脂肪的消化吸收全過程

  而根據(jù)動物的品種、年齡、生產(chǎn)需求的不同,飼料中油脂的合理配置,不僅僅為動物提供了生長所需的能量,還可以調(diào)控動物產(chǎn)品中的脂肪水平和結(jié)構(gòu)。想要更多瘦肉還是五花肉?想要肉里多含一些多不飽和脂肪酸?飼料中的油脂水平、來源、和結(jié)構(gòu)就是解題的關(guān)鍵。

  這,便是動物營養(yǎng)學的無窮魅力之處哇。



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引用 GeneWJ 2022-3-8 13:47
學習了,高品質(zhì),感謝🙏
引用 從來不是 2022-12-4 09:59
有點深奧  化學得學好;了

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