脂類(lèi)的消化與吸收，看這一篇就夠了 作者：Xixi博士 轉(zhuǎn)自：曦曦博士微信公眾號(hào) 繼《單胃動(dòng)物如何消化和吸收蛋白質(zhì)？看這一篇就夠了》之后，動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)101小講堂又回歸啦。這一次，我們來(lái)聊聊脂類(lèi)。 1、什么是脂類(lèi)？ 說(shuō)到脂類(lèi) (lipids)，你會(huì)想到什么呢？肥肉？油膩？減減減？…好像都是不好的聯(lián)想呢。事實(shí)上，脂類(lèi)在動(dòng)物和人的正常生理活動(dòng)中起著至關(guān)重要的作用。不說(shuō)別的，單看含量，成年動(dòng)物的體脂率就至少在10-20%以上。 一只100kg的豬，其體脂含量甚至高達(dá)36%。 這么多的脂類(lèi)在身體里，都干啥用？沒(méi)錯(cuò)，它們的主要功能是為動(dòng)物提供和貯存能量 （愁人的游泳圈哎）—— 這是因?yàn)樗鼈兊哪芰績(jī)r(jià)值極高，同等重量下，其能量含量約是蛋白質(zhì)和碳水化合物的2.25倍。在生存第一的本能下，動(dòng)物自然要盡可能高效地貯存能量，以防哪天餓死。但脂類(lèi)的作用遠(yuǎn)遠(yuǎn)不止與此，它們還扮演著極其重要的「結(jié)構(gòu)性功能」（比如每一個(gè)細(xì)胞的細(xì)胞膜組成都離不開(kāi)磷脂和糖脂）和「營(yíng)養(yǎng)生理功能」（比如作為脂溶性營(yíng)養(yǎng)素的溶劑、必需脂肪酸的來(lái)源、激素的合成、機(jī)體的防護(hù)和絕熱作用等等等等）。因此脂類(lèi)對(duì)機(jī)體代謝起著關(guān)鍵作用，在動(dòng)物的營(yíng)養(yǎng)和生命過(guò)程中不可或缺。  細(xì)胞膜的雙層磷脂結(jié)構(gòu) 2、脂類(lèi)的分類(lèi) 「脂類(lèi)」其實(shí)是一大堆化學(xué)組成各異的分子的統(tǒng)稱(chēng)。它們的共同特性是不溶于水而溶于有機(jī)溶劑中。從簡(jiǎn)到繁，脂類(lèi)可以分為脂肪酸、脂肪、和類(lèi)脂這三類(lèi)。 脂肪酸(fatty acids)是最簡(jiǎn)單的一種脂，也是其它脂類(lèi)的基本組成成分。脂肪酸本身也是一個(gè)種類(lèi)繁多的家族 —— 根據(jù)碳鏈長(zhǎng)度，可劃分為短鏈、中鏈、和長(zhǎng)鏈脂肪酸； 根據(jù)飽和程度（是否有雙鍵結(jié)構(gòu)&有幾個(gè)），可劃分為飽和脂肪酸、單不飽和脂肪酸、和多不飽和脂肪酸； 根據(jù)動(dòng)物是否能夠自己合成來(lái)滿(mǎn)足需求，又可分為必需脂肪酸和非必需脂肪酸，其中必需脂肪酸（Essential fatty acids, 簡(jiǎn)稱(chēng)EFA)必須從飼料中供給。亞油酸、α-亞麻油酸和花生四烯酸這三種脂肪酸便是大多數(shù)動(dòng)物的EFA; 前兩者亦是人的EFA。 注意到了嗎，前面我一直在說(shuō)脂類(lèi)而不是脂肪 --- 這是因?yàn)橹?fats)只是脂類(lèi)中的一類(lèi)而已。脂肪的學(xué)術(shù)名為甘油三酯(triglycerides)，是一類(lèi)由1個(gè)甘油和3個(gè)脂肪酸組成的分子。甘油就像一個(gè)骨架，上面掛著3條脂肪酸尾巴。根據(jù)脂肪酸的不同，甘油三酯的結(jié)構(gòu)也千變?nèi)f化。 而類(lèi)脂則是結(jié)構(gòu)更為復(fù)雜的脂類(lèi)的統(tǒng)稱(chēng)，所以又稱(chēng)復(fù)合脂類(lèi) (complex lipids), 它包括了磷脂 、鞘脂 、糖脂、脂蛋白、以及固醇類(lèi)。被人們熟知的卵磷脂(lecithin)就是磷脂中的一種；而動(dòng)物維持繁殖性能的雄激素、雌激素、孕激素則都屬于固醇類(lèi)。  甘油三酯（脂肪）和磷脂的結(jié)構(gòu)示意圖 3、脂類(lèi)的消化 在現(xiàn)代的動(dòng)物生產(chǎn)中，飼料中都會(huì)添加一定量的脂類(lèi)，主要為動(dòng)物或植物來(lái)源的脂肪, 同時(shí)含有少量的磷脂和固醇。前面講到，脂類(lèi)的能量?jī)r(jià)值高，因此它作為能量來(lái)源可有效地提高生產(chǎn)性能。同時(shí)，脂肪的適口性好，動(dòng)物愛(ài)吃，還能夠適當(dāng)延長(zhǎng)食糜在消化道的時(shí)間，因此能夠一定程度地促進(jìn)其它營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收，使飼料中可被動(dòng)物利用的能力提高。這種效應(yīng)也被稱(chēng)為脂肪的「額外能量效應(yīng)」。 那么，吃進(jìn)嘴里的脂類(lèi)，動(dòng)物如何將之消化吸收呢？ 在《動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)101 | 單胃vs. 反芻, 不同動(dòng)物的消化生理有何異同？》這篇文章里，我們?cè)敿?xì)講過(guò)消化的三種方式 —— 其中物理消化太簡(jiǎn)單粗暴，微生物消化又太復(fù)雜多變，這里我們主要聊聊各動(dòng)物間比較一致的「化學(xué)消化」。 化學(xué)消化，顧名思義就是通過(guò)酶的作用而將營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)水解成可吸收的小分子。動(dòng)物的口腔和胃中，的確存在脂肪酶，但對(duì)日糧中的脂類(lèi)的消化作用甚小，可以忽略不計(jì)。這里有個(gè)例外 —— 初生小動(dòng)物在肝臟和胰腺功能還未發(fā)育健全之前，口腔內(nèi)的脂肪酶對(duì)奶中的脂類(lèi)具有較好的消化作用。然而隨著年齡的增長(zhǎng)，口腔內(nèi)的脂肪酶分泌就會(huì)減少。 當(dāng)脂類(lèi)進(jìn)入十二指腸時(shí)，它便與大量的胰脂肪酶和膽汁混合。其中，膽汁(bile)由肝臟分泌，平時(shí)乖乖?xún)?chǔ)存在膽囊里。當(dāng)膽囊發(fā)現(xiàn)主人進(jìn)食后，便會(huì)將膽汁大量排入小腸。膽汁本身并不是酶，而是一個(gè)含有水分、無(wú)機(jī)成分（鈉|鉀|鈣等）、和有機(jī)成分（膽鹽|脂肪酸|磷脂|膽固醇等）的混合液體。那么它的作用是啥？它的角色，便是胰脂肪酶的最佳拍檔。 我們知道，脂類(lèi)不溶于水，但酶促反應(yīng)需要水的參與。這時(shí)，膽汁中的這些有機(jī)成分便可作為乳化劑，來(lái)“偽裝”脂類(lèi)，使其親水。具體來(lái)說(shuō)，膽汁中的明星隊(duì)員「膽鹽」它一端溶于水，一端溶于油，因此在與脂肪接觸時(shí)，能夠?qū)⒂H油的那一端插入脂肪中，將大塊脂肪撬開(kāi)成一顆顆小油滴，而親水那一端則在外圍包裹住油滴，使它能夠融入水里。這個(gè)原理，其實(shí)就跟肥皂能洗掉衣服上的油脂是一樣的。#看到知乎上的一個(gè)網(wǎng)友評(píng)論：分子的世界真是膚淺，脂肪穿了個(gè)馬甲，就以為它親水了。哈哈哈  膽鹽對(duì)脂肪的乳化作用 膽鹽的這一步工作使得脂肪與酶的接觸面積增加，同時(shí)也激活脂肪酶，使其能夠發(fā)揮作用，最終將甘油三酯分解成為2個(gè)游離脂肪酸 + 1個(gè)甘油一酯（只有極少數(shù)的甘油三酯能甩掉三個(gè)脂肪酸尾巴）。與此同時(shí)，攝入的磷脂和固醇類(lèi)也會(huì)被相應(yīng)的酶水解成脂肪酸、溶血性卵磷脂、和膽固醇。所以，脂類(lèi)在小腸中的消化產(chǎn)物是一個(gè)復(fù)雜的混合體。  甘油三酯水解為2個(gè)游離脂肪酸+1個(gè)甘油一酯 4、脂類(lèi)的吸收 接下來(lái)，這些復(fù)雜的消化產(chǎn)物就準(zhǔn)備好被吸收啦?？墒?，油比水輕，這些脂類(lèi)漂浮在腸腔中，小腸微絨毛根本夠不著它們。怎么辦呢？又到膽汁出場(chǎng)的時(shí)候了。膽汁可以與這些消化產(chǎn)物聚合在一起，形成一個(gè)名叫混合乳糜微粒(micelle)的大雜燴 —— 一個(gè)水溶性的小球（直徑約為5-10納米），攜帶著脂類(lèi)的消化產(chǎn)物以及大量的脂溶性維生素、類(lèi)胡蘿卜素等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)前往吸收的場(chǎng)所—小腸微絨毛。當(dāng)micelle與腸絨毛接觸時(shí)，球就會(huì)破裂，釋放出這些脂類(lèi)水解產(chǎn)物和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，從而能被吸收。因此脂肪在脂溶性營(yíng)養(yǎng)元素的吸收過(guò)程中扮演著關(guān)鍵作用。 任何營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)從腸腔進(jìn)入循環(huán)系統(tǒng)都得分兩步走：第一步，從腸腔進(jìn)入小腸上皮細(xì)胞內(nèi)，這一步需要通過(guò)刷狀緣；第二步，從小腸上皮細(xì)胞進(jìn)入血液或淋巴循環(huán)，這一步通過(guò)的是基側(cè)膜。 與氨基酸吸收的主動(dòng)運(yùn)輸方式不同，脂類(lèi)從腸腔進(jìn)入小腸細(xì)胞的吸收方式（即第一步）是依靠易化擴(kuò)散 —— 一個(gè)不耗能的被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程，不需要轉(zhuǎn)運(yùn)載體的參與。 進(jìn)入小腸細(xì)胞后，短鏈和中鏈脂肪酸可以直接穿過(guò)基底膜進(jìn)入血液循環(huán)。但是，長(zhǎng)鏈脂肪酸必須與甘油一酯重新合成脂肪（甘油三酯），這個(gè)過(guò)程是需要耗能的。這里新合成的脂肪與攝入的脂肪有些不同，它會(huì)攜帶著一些磷脂、膽固醇酯，并被一層蛋白脂膜包裹。這個(gè)結(jié)構(gòu)稱(chēng)為乳糜微粒(chylomicrons)。只有以乳糜微粒的形式，這些脂類(lèi)消化產(chǎn)物才可以借著「胞吐作用」通過(guò)基底膜進(jìn)入淋巴系統(tǒng)（即第二步）。乳糜微粒在淋巴系統(tǒng)中游走，一直要到心臟附近最終進(jìn)入血液循環(huán)。在這個(gè)過(guò)程中，沿途的細(xì)胞都可以從血液中的乳糜微粒里取用它們需要的脂肪。  乳糜微粒的結(jié)構(gòu) 話說(shuō)為啥動(dòng)物要費(fèi)那么大勁，把好不容易消化掉的脂肪吸收后，又重新組裝成脂肪，在淋巴系統(tǒng)中繞這么大個(gè)圈子呢？首先，不消化就沒(méi)法被吸收，所以消化是必要的第一步。其次，重組可以提高脂肪酸在身體中的運(yùn)輸效率（捆綁銷(xiāo)售，免得單獨(dú)運(yùn)輸一條條脂肪酸），而先進(jìn)入淋巴系統(tǒng)則可降低脂類(lèi)進(jìn)入血液循環(huán)系統(tǒng)的速度，防止進(jìn)食后的血脂猛升。#那些為了生存的付出啊 至此，脂肪的消化吸收完成。膽鹽的工作也完美結(jié)束，但它還不能休息 —— 用過(guò)的膽鹽不會(huì)浪費(fèi)掉，它會(huì)在回腸或空?qǐng)霰粍?dòng)物吸收，經(jīng)過(guò)血液循環(huán)到達(dá)肝臟，休整一下，再重新分泌、重復(fù)利用。這被稱(chēng)為膽汁腸肝循環(huán) (enterohepatic circulation)。#多么節(jié)約的身體！  腸肝循環(huán)——膽汁的回收途徑 脂類(lèi)進(jìn)入血液循環(huán)后，怎么到達(dá)動(dòng)物需要的地方呢？這就必須依靠與蛋白質(zhì)的結(jié)合來(lái)賦予它水溶性，因此脂類(lèi)在血液中，需以脂蛋白(lipoprotein)的形式轉(zhuǎn)運(yùn)。根據(jù)其密度和組成，脂蛋白可以分為4類(lèi)：前面所講的乳糜微粒、極低密度脂蛋白（very low density lipoprotein,簡(jiǎn)稱(chēng)VLDL）、低密度脂蛋白（low density lipoprotein; LDL）， 和高密度脂蛋白(high density lipoprotein; HDL)。密度越高，蛋白含量越高；密度越低，脂肪含量就越高。  脂類(lèi)的轉(zhuǎn)運(yùn)需依靠不同的脂蛋白 這樣一來(lái)，動(dòng)物攝入的脂類(lèi)便可到達(dá)脂肪組織、肌肉、乳腺等需要它們的地方。脂肪作為主要成員，該供能時(shí)就燃燒自己、氧化供能，不需要供能時(shí)便到脂肪組織去養(yǎng)個(gè)膘。而那些結(jié)構(gòu)性或功能性的脂類(lèi)則各司其職，共同維持動(dòng)物的正常生理過(guò)程。 這一系列復(fù)雜卻又無(wú)時(shí)無(wú)刻不在發(fā)生的消化吸收過(guò)程，我們和動(dòng)物都一樣。  脂肪的消化吸收全過(guò)程 而根據(jù)動(dòng)物的品種、年齡、生產(chǎn)需求的不同，飼料中油脂的合理配置，不僅僅為動(dòng)物提供了生長(zhǎng)所需的能量，還可以調(diào)控動(dòng)物產(chǎn)品中的脂肪水平和結(jié)構(gòu)。想要更多瘦肉還是五花肉？想要肉里多含一些多不飽和脂肪酸？飼料中的油脂水平、來(lái)源、和結(jié)構(gòu)就是解題的關(guān)鍵。 這，便是動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)的無(wú)窮魅力之處哇。 |
畜牧人
畜牧人養(yǎng)豬
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