免疫應(yīng)激對(duì)豬營(yíng)養(yǎng)代謝的影響

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在畜牧生產(chǎn)中，畜禽免疫系統(tǒng)受細(xì)菌、病毒和內(nèi)毒素等環(huán)境抗原的攻擊而處于激活狀態(tài)，免疫系統(tǒng)激活導(dǎo)致畜禽行為和代謝發(fā)生變化。免疫應(yīng)激過(guò)渡，將使機(jī)體用于生長(zhǎng)和骨骼肌沉積的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)向維持免疫反應(yīng)，從而導(dǎo)致日增重和飼料轉(zhuǎn)化率下降，動(dòng)物體營(yíng)養(yǎng)需要量發(fā)生改變。本文綜合論述了免疫應(yīng)激的過(guò)程和機(jī)理，以及對(duì)豬營(yíng)養(yǎng)代謝的影響，旨在從營(yíng)養(yǎng)的角度探索緩解免疫應(yīng)激的措施，結(jié)合現(xiàn)代動(dòng)物生產(chǎn)實(shí)踐，緩解免疫應(yīng)激造成的負(fù)面影響。
一、免疫應(yīng)激的概念
當(dāng)前豬群疾病多與我們長(zhǎng)期以來(lái)的不合理操作是分不開(kāi)的，高密度飼養(yǎng)、濫用抗生素、管理粗放、生物安全觀念淡薄等原因造成了豬群長(zhǎng)期處于應(yīng)激狀態(tài)，免疫合格率偏低，免疫抑制、免疫不應(yīng)答現(xiàn)象增加；后備豬健康狀況不佳，繁殖障礙時(shí)有發(fā)生；仔豬體弱易發(fā)??；有的豬群循環(huán)發(fā)病遷延不斷，生長(zhǎng)不良增重緩慢，應(yīng)激成為危害豬群的重要因素。
免疫應(yīng)激是指動(dòng)物受到能誘發(fā)免疫反應(yīng)的病原和非病原因素刺激時(shí)所出現(xiàn)的一系列神經(jīng)內(nèi)分泌反應(yīng)以及由此而引起的各種功能和代謝的改變。免疫應(yīng)激被認(rèn)為是動(dòng)物達(dá)到最佳生長(zhǎng)成績(jī)和飼料利用率的主要障礙之一，目前在高密度的養(yǎng)殖環(huán)境下，各種致病或非致病的免疫原對(duì)動(dòng)物的免疫刺激相當(dāng)普遍。免疫應(yīng)激時(shí)機(jī)體的養(yǎng)分從用于生長(zhǎng)轉(zhuǎn)向優(yōu)先滿足免疫系統(tǒng)代謝改變的需要。飼養(yǎng)環(huán)境中存在的各種病原和非病原因素會(huì)隨時(shí)襲擊動(dòng)物，破壞動(dòng)物內(nèi)環(huán)境的平衡。當(dāng)內(nèi)環(huán)境失衡時(shí)，動(dòng)物依靠自身;神經(jīng)—內(nèi)分泌—免疫”網(wǎng)絡(luò)的穩(wěn)衡作用，以適應(yīng)性的反應(yīng)激的生理過(guò)程對(duì)進(jìn)一步研究免疫應(yīng)激豬的生長(zhǎng)和營(yíng)養(yǎng)需要具有重要意義。
二、免疫應(yīng)激過(guò)程與機(jī)理
動(dòng)物在進(jìn)化中發(fā)展出復(fù)雜的免疫系統(tǒng)，在面臨疫病挑戰(zhàn)時(shí)，能快速動(dòng)員起來(lái)，將侵入的病原壓制住直至消滅，在受到一個(gè)傳染病感染康復(fù)后，機(jī)體常會(huì)產(chǎn)生對(duì)同種病原體后來(lái)的再次侵人的處理。這種保護(hù)性免疫是由于機(jī)體產(chǎn)生了對(duì)傳染源（抗原Antigen）的抵抗力(Antibody)，通過(guò)這種免疫應(yīng)答，豬產(chǎn)生了主動(dòng)的免疫力，從而降低和預(yù)防了疫病的危害，在與疫病的戰(zhàn)斗中存活下來(lái)。
而簡(jiǎn)單的病原微生物在進(jìn)化過(guò)程中也發(fā)展出一套對(duì)付動(dòng)物的武器，并且可改變自己來(lái)突破動(dòng)物的免疫防線，一部分動(dòng)物在疫病的攻擊下敗下陣來(lái)。
免疫可以是先天性的，也可以是后天性的，既可通過(guò)主動(dòng)方式獲得，也可通過(guò)被動(dòng)方式獲得?，F(xiàn)已證明，有免疫應(yīng)答引起的絕大多數(shù)代謝變化均是由細(xì)胞因子進(jìn)行調(diào)節(jié)的，圖1為免疫應(yīng)激的原理，抗體是由體內(nèi)的抗體生成細(xì)胞在病原、疫苗（抗原）的刺激下產(chǎn)生的，制造抗體的細(xì)胞遍布全身，它們分布于骨髓、淋巴結(jié)、脾及消化道和呼吸道的粘膜中?？贵w的功能具有高度的特異性，它們只能抵抗刺激它們產(chǎn)生的特異性抗原或那些有密切相關(guān)的交叉抗原。例如傳染性胃腸炎疫苗不能保護(hù)仔豬大腸桿菌病、豬丹毒和萎縮性鼻炎病，這種免疫的特異性，在具體應(yīng)用時(shí)值得生產(chǎn)者重視。
三、免疫應(yīng)激對(duì)豬營(yíng)養(yǎng)代謝的影晌
3.1對(duì)蛋白質(zhì)代謝的影響
免疫急性期中，整個(gè)機(jī)體的蛋白質(zhì)周轉(zhuǎn)速度提高，氮排出量增加，外周蛋白質(zhì)的分解加快，骨骼肌蛋白的沉積降低，肝臟應(yīng)激蛋白合成增加。Jepson等(1986)研究發(fā)現(xiàn)，大鼠接受LPS刺激后，其骨骼肌蛋白的降解率增加600/c～l00%，合成率降低52%，而肝臟應(yīng)激蛋白合成率增加22%～35%。當(dāng)動(dòng)物處于免疫應(yīng)激狀態(tài)時(shí)，其體蛋白質(zhì)合成率下降，而降解率增加；但動(dòng)物處于免疫急性期時(shí)，在細(xì)胞因子的作用下，肝臟的血流量和肝中氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)載體的數(shù)量增加，肝臟吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)氨基酸的能力增強(qiáng)，以滿足肝急竹：期蛋白合成增加對(duì)氨基酸的需要量。長(zhǎng)期或高強(qiáng)度的免疫應(yīng)激反應(yīng)會(huì)導(dǎo)致明顯的生長(zhǎng)和生產(chǎn)性能降低，動(dòng)物體重減輕。劉玉蘭(2003)研究發(fā)現(xiàn)，由LPS誘導(dǎo)的斷奶仔豬免疫應(yīng)激導(dǎo)致血漿PCF 2、皮質(zhì)醇、IL-1顯著增加，GH和ICF-I含量顯著下降。結(jié)果表明，免疫應(yīng)激通過(guò)激活下丘腦—垂體—腎上腺軸(HPA)和抑制生長(zhǎng)軸GH、ICF-I的釋放而抑制機(jī)體骨骼肌合成，誘發(fā)應(yīng)激蛋白合成。
3.2對(duì)糖和脂肪代謝的影響
免疫急性期中糖類的利用發(fā)生急劇增加。在I.-I和TNF的作用下，肝中糖原的異生和糖原分解過(guò)程加速，使葡萄糖生產(chǎn)增加。在肝外組織中葡萄糖的氧化和葡萄糖轉(zhuǎn)化為乳酸的速率均提高，以滿足發(fā)燒導(dǎo)致的基礎(chǔ)代謝率增加和特異性細(xì)胞增殖等免疫相關(guān)過(guò)程對(duì)能量的需要。
機(jī)體感染或發(fā)生炎癥反應(yīng)時(shí)，血脂過(guò)多是一個(gè)已知應(yīng)答現(xiàn)象。IL-I、IL-6和TNF-o等炎性細(xì)胞因子介導(dǎo)脂肪代謝，一方面，通過(guò)降低脂肪組織脂蛋白脂酶活性而降低甘油三酯的清除率；另一方面，增加肝臟脂肪酸合成，導(dǎo)致極低密度脂蛋白增加。Memon等(1994)發(fā)現(xiàn)，TNF-o除了能增加肝臟中脂肪酸的合成，降低脂肪細(xì)胞中脂蛋白脂酶的活性外，還將抑制脂肪組織中脂肪酸的從頭合成以及刺激脂肪的降解。
3.3對(duì)礦物元素代謝的影響
免疫急性期中礦物元素的代謝也發(fā)生了改變，主要表現(xiàn)為：血清銅含量上升以及血清鋅和鐵含量降低( Klasing，1998)。肝和其他組織中金屬硫蛋白濃度的升高，導(dǎo)致血清鋅的消失而暫時(shí)儲(chǔ)存于金屬硫蛋白中。注射IL-1可誘導(dǎo)動(dòng)物體內(nèi)金屬硫蛋白表達(dá)的增加。應(yīng)激期中血清鐵濃度的下降，部分是由于粒細(xì)胞釋放的脫鐵乳酰鐵蛋白從轉(zhuǎn)鐵蛋白上將鐵脫去，進(jìn)行識(shí)別后，再由肝細(xì)胞將鐵插人乳酰鐵蛋白絡(luò)合物中( Klasing，1994)。礦物元素的這種重新分配，是宿主防御機(jī)制的一種體現(xiàn)。
四、免疫應(yīng)激的預(yù)防措施
應(yīng)激控制成為當(dāng)前養(yǎng)豬成功與否的基礎(chǔ)工作，從某種意義上說(shuō)應(yīng)激是生產(chǎn)現(xiàn)場(chǎng)一切疫病的源頭。由于應(yīng)激改變了機(jī)體代謝，并且不同的應(yīng)激機(jī)理也有差別，所以針對(duì)不同的應(yīng)激要有不同的應(yīng)對(duì)辦法，例如熱應(yīng)激是已經(jīng)產(chǎn)生后的調(diào)控，只能調(diào)節(jié)代謝水平；出欄應(yīng)激可以是產(chǎn)生前的調(diào)控，可通過(guò)阻斷神經(jīng)興奮來(lái)減輕。
抗應(yīng)激的途徑可分為：
(1)消除應(yīng)激因素：這是最好的辦法，例如改變生產(chǎn)模式、管理合理、改善環(huán)境、防暑降溫、保溫、清潔消毒及選種選育等。但有時(shí)客觀因素素只能緩解，而不能根除。
(2)阻斷應(yīng)激在體內(nèi)的反應(yīng)：可以應(yīng)用一些阻斷神經(jīng)傳導(dǎo)的物質(zhì)，如中藥、維生素、硫酸鎂等。
(3)提高飼料營(yíng)養(yǎng)水平：由于應(yīng)激使機(jī)體需要營(yíng)養(yǎng)增加，所以要根據(jù)應(yīng)激機(jī)理有針對(duì)性的給與補(bǔ)充，并且最好是水溶性的，如在飼料中添加?xùn)|北黃芪多糖，其中所含的p—葡聚糖能夠降低IL-I的釋放，可以提高動(dòng)物食欲。
五、結(jié)語(yǔ)
   當(dāng)機(jī)體發(fā)生免疫反應(yīng)時(shí)，動(dòng)物的代謝將朝著加強(qiáng)免疫功能和抵御入侵異物方向改變，動(dòng)物的采食量和生產(chǎn)性能會(huì)明顯下降。近年來(lái)養(yǎng)豬業(yè)中一些新管理技術(shù)的發(fā)展和應(yīng)用，減少了抗原入侵的機(jī)會(huì)或降低豬對(duì)抗原的生物敏感性，從而使豬的免疫系統(tǒng)處于盡量低的激活狀態(tài)，進(jìn)而有利于仔豬的健康和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在生產(chǎn)中的最大利用，發(fā)揮仔豬的最大生產(chǎn)潛力。但是生產(chǎn)實(shí)踐中，動(dòng)物還是市場(chǎng)遭受各種免疫原的刺激，其生長(zhǎng)處于一種正常-應(yīng)激-恢復(fù)-正常的不恒定狀態(tài)。因此用來(lái)保障動(dòng)物的健康和最大限度發(fā)揮其生產(chǎn)潛力，弄清不同狀態(tài)下其營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的代謝規(guī)律和建立事宜的需要量模式非常必要。

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