霉菌毒素對豬繁殖性能的影響（二）

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     續(xù)上篇：霉菌毒素對豬繁殖性能的影響（一）

　3 霉菌毒素對養(yǎng)豬繁殖性能的影響

　　影響豬繁殖性能的霉菌毒素主要包括玉米赤霉烯酮、麥角堿和單端孢霉烯族毒素（以T-2毒素為主），其中以玉米赤霉烯酮的影響最大。這些霉菌毒素有可能在飼料中同時存在，毒性相互疊加引起動物的繁殖障礙（表格3）。

　　表3  霉菌毒素導(dǎo)致豬繁殖障礙的主要特點(diǎn)

　　3.1 玉米赤霉烯酮

　　玉米赤霉烯酮其主要產(chǎn)毒菌是鐮刀菌屬的菌株，主要為禾谷鐮刀菌和三線鐮刀菌。玉米和小麥?zhǔn)亲钊菀妆挥衩壮嗝瓜┩廴镜淖魑?，這些作物在相對濕度較高的環(huán)境下適宜霉菌的生長和霉菌毒素的生成(Desjardins, 2006)。

　　玉米赤霉烯酮是一種酚的二羥基苯酸內(nèi)酯結(jié)構(gòu)，可以穿過細(xì)胞膜到胞質(zhì)內(nèi)與17-β-雌二醇受體（ER）結(jié)合，形成玉米赤霉烯酮-雌二醇受體復(fù)合體（ZEN-E2R）。該復(fù)合體可以進(jìn)入細(xì)胞核內(nèi)，與mRNA結(jié)合，調(diào)節(jié)靶基因轉(zhuǎn)錄和蛋白質(zhì)合成。玉米赤霉烯酮所產(chǎn)生的這些類雌激素效應(yīng)可以引起動物繁殖機(jī)能的異?；钴S。玉米赤霉烯酮不僅與能雌激素受體相互作用，同時也是羥基類固醇脫氫酶的一種底物，羥基類固醇脫氫酶可以將玉米赤霉烯酮轉(zhuǎn)化成兩種同分異構(gòu)代謝物，分別為α-玉米赤霉烯醇和β-玉米赤霉烯醇。α-羥基化作用（轉(zhuǎn)化為α-玉米赤霉烯醇）可以提高雌激素的效力，相反的是糖脂化可以抑制ZEN毒素，這是不同種屬動物對ZEN毒素敏性不同的原因。與其它動物相比較，豬體內(nèi)糖脂化的能力相對較弱，這使得豬成為對ZEA較敏感的原因所在。(Malekinejadet al., 2005; Fink-Gremmels and Malekinejad, 2007)。

　　豬對于玉米赤霉烯酮具有較強(qiáng)的敏感性，其中毒的主要癥狀包括持續(xù)發(fā)情、胎兒流產(chǎn)、胚胎早期死亡和PGF2α同期發(fā)情失敗(Alexopoulos,2001)，死胎、仔豬八字腿等。小母豬相比于經(jīng)產(chǎn)母豬的敏感性更強(qiáng)(Etienne and Jemmali,1982; Young and King, 1986;Edwards et al., 1987a)。

　　3.1.1 動情周期

　　3.1.1.1 小母豬

　　試驗(yàn)條件下，給小母豬飼喂一定劑量的玉米赤霉烯酮（1.5-2ppm）可以引起陰道和陰唇的腫脹和增厚，子宮重量增加，卵巢萎縮，但無壓背反射(Young et al., 1981; Edwards et al., 1987b; Obremski etal., 2003; Kauffold et al., 2005b; Andretta et al., 2008)。在飼喂ZEN的第3-7天，小母豬開始出現(xiàn)癥狀，當(dāng)去除掉日糧中ZEN后，經(jīng)過14天癥狀消失(Farnworth and Trenholm, 1983; Kordic et al., 1992)。直接注射β-環(huán)戊丙酸雌二醇或2mg苯甲酸雌二醇也能產(chǎn)生同樣的癥狀。這種濃度下的玉米赤霉烯酮所能在小母豬上引起的癥狀在經(jīng)產(chǎn)母豬上卻沒有發(fā)現(xiàn)。在經(jīng)產(chǎn)母豬上當(dāng)ZEN的濃度高達(dá)64ppm時才會引起類似的臨床癥狀(Long et al., 1982)。

　　也有研究發(fā)現(xiàn)當(dāng)小母豬日糧中ZEN的濃度達(dá)到3ppm時會表現(xiàn)出乏情癥狀(Etienneand Jemmali, 1982;Young and King, 1986)。小母豬在45-90日齡階段飼喂含2ppm ZEN的日糧，會在70日齡時表現(xiàn)出過早發(fā)情的癥狀(Rainy et al., 1990)。然而絕大多數(shù)情況下，ZEN給小母豬帶來的首次危害是不排卵不受孕。最近的研究表明，日糧中低劑量的ZEN（0.235-0.358 ppm）會嚴(yán)重降低動物卵母細(xì)胞的質(zhì)量和活力。玉米赤霉烯酮的污染程度直接影響了卵巢顆粒細(xì)胞、甾體激素和基因表達(dá)(Malekinejad et al., 2007; Ranzenigo et al., 2008)。

　　3.3.1.2 經(jīng)產(chǎn)母豬

　　經(jīng)產(chǎn)母豬日糧中玉米赤霉烯酮含量在5-10ppm水平時，會表現(xiàn)出發(fā)情周期延長甚至乏情的癥狀。有研究發(fā)現(xiàn)，日糧中ZEN的濃度與母豬的乏情期的長短呈線性相關(guān)。在小母豬發(fā)情期的第5-20天中飼喂相同量的ZEN也會引起相同的乏情癥狀。由于孕酮處于較高的水平，黃體活性也有增強(qiáng)。在去除掉日糧中的玉米赤霉烯酮30天后，持續(xù)性黃體才會消失(Edwards et al., 1987)。由于玉米赤霉烯酮對生殖腺刺激激素并無影響，F(xiàn)lowers認(rèn)為其直接可以對卵巢產(chǎn)生影響(Flowers et al.,1987)。然而，Diekman 發(fā)現(xiàn)卵巢切除后的母豬飼喂高劑量的ZEN（1mg/kg/體重）同樣會抑制FSH和LH的分泌。

　　3.1.2 胚胎

　　ZEN對妊娠階段母豬的影響是目前研究的熱點(diǎn)。妊娠青年母豬和經(jīng)產(chǎn)母豬飼喂ZEN含量大于2.8-3ppm的日糧，尤其是在妊娠早期，會表現(xiàn)出產(chǎn)仔數(shù)量減少。配種后的11-12日是胚胎著床的關(guān)鍵時期，而此時ZEN的類雌激素作用會干擾孕酮的正常作用，從而影響胚胎的正常著床。當(dāng)日糧ZEN的含量較高（大于25ppm）時，會出現(xiàn)死胎和弱仔的情況。當(dāng)日糧中ZEN含量在2.8-3.0ppm含量時，容易發(fā)生木乃伊胎。妊娠末期時會發(fā)現(xiàn)使用PGF2α誘導(dǎo)分娩的效果不佳，且新生仔豬有八字腿和雌激素綜合征的情況發(fā)生。這種情況下剛新生1天的乳豬也會出現(xiàn)外陰的嚴(yán)重腫脹。試驗(yàn)條件下給母豬飼喂10ppm ZEN的日糧不會影響母豬的排卵或子宮內(nèi)已著床胚胎的生長(Etienne and Jemmali, 1982; Edwards et al., 1987a;

　　Greenet al., 1990; Rainy et al., 1990)。同樣的，試驗(yàn)條件下給處于妊娠階段母豬飼喂含9ppm ZEN的日糧并不會對新生仔豬的數(shù)量或者仔豬存活率有影響。配種后的第7-10天時日糧玉米赤霉烯酮的危害最大，相比于妊娠前和妊娠后期，該階段的玉米赤霉烯酮污染會引起顯著的胚胎死亡(Long and Diekman, 1986)。給青年母豬在妊娠7-10天時飼喂含ZEN1ppm的日糧，發(fā)現(xiàn)在第9天時有胚胎會發(fā)生變性。而在妊娠的第13天時囊胚會發(fā)生退化。盡管各類研究并未發(fā)現(xiàn)ZEN導(dǎo)致早期胚胎死亡的具體機(jī)理，但可以推測的是，ZEN對子宮內(nèi)膜的分泌機(jī)制產(chǎn)生一些作用，導(dǎo)致妊娠早期的子宮內(nèi)環(huán)境發(fā)生變化。

　　高濃度的ZEN（65ppm）可以導(dǎo)致新生仔豬的全部死亡，而略低濃度的ZEN（60ppm）可以引起出生仔豬數(shù)減少，且體質(zhì)偏弱。Long（1982）通過實(shí)驗(yàn)證實(shí)隨著日糧中ZEN的增加，胎生仔豬數(shù)量會減少1-3頭。日糧ZEN的污染水平與胎生仔豬數(shù)呈負(fù)相關(guān)的情況已經(jīng)被多項(xiàng)實(shí)驗(yàn)所證明（見表4）。

　　表4 霉菌毒素對豬繁殖性能影響的臨床表現(xiàn)

　　3.1.3 胎兒

　　試驗(yàn)證明，日糧中4ppm的ZEN可以導(dǎo)致初生仔豬的體重下降。同時也能引起同窩出生仔豬的體重差異顯著。有研究認(rèn)為血漿中ZEN的殘留水平與初生仔豬的體重呈線性負(fù)相關(guān)。

　　3.1.4 新生仔豬

　　ZEN對于新生哺乳仔豬的危害目前我們了解到的還很少。妊娠期和哺乳期的母豬飼喂含4.8ppm ZEN的日糧會導(dǎo)致仔豬在初生兩周內(nèi)死亡率大大增加。ZEN及其代謝產(chǎn)物（α-玉米赤霉烯酮和β-玉米赤霉烯酮）可以通過母豬的乳汁影響到仔豬的生長(Palyusik et al., 1980)。

　　3.1.5公豬

　　給青年后備公豬飼喂6-15周高濃度的ZEN（超過600ppm），發(fā)現(xiàn)睪丸重量比對照組顯著下降30%。同樣的在飼喂100ppm ZEN時，附睪和囊泡腺體會有所變小。有研究觀察到ZEN會引起公豬精子活力的下降，但更換日糧去除ZEN后，精子活力可以恢復(fù)正常水平。給公豬飼喂含40ppm ZEN的日糧會觀察到性欲減退的情況發(fā)生，同時伴有血漿睪丸酮水平降低。然而這類癥狀主要還是發(fā)生在青年公豬（低于38周齡）。也有報(bào)道稱給種公豬使用20-200ppm濃度ZEN的日糧時也觀察到了類似的情況，如性欲減退、精子活力下降等。最新的研究表明，不同濃度的ZEN和α-玉米赤霉烯醇（40、60、80μg/mL）可以降低公豬精子結(jié)合卵子透明帶的能力(Tsakmakidis et al.,2007)。

　　（未完待續(xù)）
　　文章來源：Verterinarni Medicina
　    翻譯：張弦
      文章轉(zhuǎn)自：江蘇奧邁